L'Arte di Renzo Zanetti

Per tutti gli amanti della paleoarte, vi segnalo questo evento che si svolgerà a Bologna.

Abbiamo (almeno) due specie di Spinosaurinae nel Cenomaniano nordafricano?

Alcune delle differenze più significative tra Spinosaurus B e Spinosaurus C (modificato da Ibrahim et al. 2014, informazioni supplementari).

Evers et al. (2015) hanno puntualizzato le differenze esistenti tra le ossa comparabili pubblicate di “Spinosaurus C” (l'esemplare introdotto da Ibrahim et al. 2014) rispetto a quelle illustrate da Stromer (1934) per “Spinosaurus B”. Secondo questi autori, tali differenze sarebbero una prova che questi due esemplari non siano riferibili al medesimo taxon, contro quindi l'ipotesi di Ibrahim et al. (2014) che ritiene quei due esemplari riferibili al medesimo taxon, Spinosaurus aegyptiacus.

Quale tra queste due interpretazioni è più corretta?

Come ho scritto in alcuni post recenti, ritengo che sia Ibrahim et al. (2014) che Evers et al. (2015) siano troppo concentrati a portare prove a loro favore, minimizzando entrambi gli argomenti contrari. Ovvero, che entrambi trascurino punti importanti della controversia, enfatizzando una rigida dicotomia – a tratti retorica – che non è utile. Ritengo, difatti, che ambo gli studi abbiamo ragione in alcuni aspetti ma torto in altri. La mia attuale interpretazione, basata su quanto è stato pubblicato, è che la soluzione di questa controversia sia “a metà strada” tra queste due interpretazioni apparentemente inconciliabili. Infatti, possiamo tentare di collegare i vari pezzi del puzzle cercando di districare la matassa:

1. Se l'interpretazione di Evers et al. (2015) è corretta, Spinosaurus ha la morfologia cervicale del “secondo morfotipo marocchino”, mentre Sigilmassasaurus rappresenta la prima morfologia marocchina. Quindi, in Marocco abbiamo sia Sigilmassasaurus che Spinosaurus.
2. Spinosaurus B e Spinosaurus-tipo provengono dalla medesima area (Egitto).
3. Sigilmassasaurus-tipo e Spinosaurus C provengono dalla medesima area (Marocco).
4. Spinosaurus B ha vertebre dorsali anteriori del tipo Sigilmassasaurus.
5. Spinosaurus C ha vertebre dorsali posteriori del tipo Spinosaurus.
6. Spinosaurus B e Spinosaurus C presentano numerose differenze filogeneticamente significative (alcune delle quali rimarcate da Evers et al. 2015):

• Spinosaurus B ha spine neurali caudali che si espandono apicalmente, mentre questo non pare essere presente in Spinosaurus C.
• Il condilo mediale del femore di Spinosaurus C è esteso prossimalmente da una cresta che delimita la fossa flessoria, carattere assente in Spinosaurus B.
• Il femore di Spinosaurus B presenta una ossificazione centrale nella fossa flessoria, carattere assente in Spinosaurus C.
• Il femore di Spinosaurus B ha una marcata fossa laterale all'ectocondilo fibulare che non pare presente in Spinosaurus C.
• Il condilo laterale del femore di Spinosaurus C è proiettato distalmente ben oltre il mediale, carattere assente in Spinosaurus B.
• Spinosaurus B ha la cresta fibulare distinta dalla regione prossimale della tibia, mentre in Spinosaurus C la cresta fibulare pare connessa alla regione prossimale della tibia.
• Spinosaurus B ha il malleolo mediale della tibia espanso medialmente, mentre in Spinosaurus C appare ridotto.
• Le falangi del piede di Spinosaurus B hanno fosse collaterali marcate, mentre in Spinosaurus C appaiono poco marcate.

Ritengo improbabile che tutte queste differenze siano riconducibili a meri errori di illustrazione in Stromer (1934) o in Ibrahim et al. (2014), dato che nella maggioranza dei casi sono caratteri macroscopicamente evidenti, non dettagli grafici, e con una valenza filogenetica negli altri theropodi. Esse indicano probabilmente una differenza a livello di specie.

Unendo tutti questi dati, penso che Ibrahim et al. (2014) abbiano ragione nel rimarcare le similitudini tra Spinosaurus B e Spinosaurus C a sostegno della validità del morfotipo condiviso tra i due esemplari, ma che abbiano torto nel ridurre la diversità tra i due esemplari all'interno della medesima specie. Inoltre, penso che Evers et al. (2015) abbiano ragione nel rimarcare le differenze morfologiche tra Spinosaurus B e Spinosaurus C, ma che abbiano torto nel ritenere queste differenze così marcate da invalidare una affinità sopra-specifica tra le due forme.

In sintesi, io ritengo che Spinosaurus B e Spinosaurus C rappresentino due specie distinte ma del medesimo morfotipo di Spinosaurinae, due specie entrambe caratterizzate dalla combinazione di cinto pelvico e arti posteriori relativamente ridotti rispetto alle vertebre dorsali, vertebre caudali squadrate con spine neurali allungate, e ungueali del piede piatti ed acuminati.

Questa mia ipotesi ha alcuni pregi che le altre interpretazioni non manifestano:

• Spiega come mai Russell (1996) avesse individuato almeno 2 “tipologie” di vertebre per Sigilmassasaurus.
• Spiega come mai ci siano due morfotipi di quadrato spinosauride nel Kem Kem (Hendrickx e Buffetaut 2008) e due morfotipi di vertebre cervicali spinosauridi nel Kem Kem (Evers et al. 2015).
• Si concilia con l'iniziale riluttanza di Stromer (1934) nel riferire “Spinosaurus B” alla stessa specie di Spinosaurus aegyptiacus.

Il problema principale con questa ipotesi è che l'olotipo di Spinosaurus (l'unico al quale con assoluta certezza sia possibile attribuire il nome di Spinosaurus) manca di resti appendicolari, vertebre caudali intermedie e distali, ovvero proprio le parti in comune tra Spinosaurus B e Spinosaurus C e che li distinguono reciprocamente.

Quale tra i due taxa (rappresentati da Spinosaurus B e Spinosaurus C) appartiene eventualmente alla specie dell'olotipo, ovvero è un potenziale Spinosaurus aegyptiacus? La domanda non è semplice da risolvere.

Sebbene Spinosaurus B sia presente in Egitto, assieme all'olotipo, esso non preserva alcuna autapomorfia di Spinosaurus aegyptiacus. Ciò non smentisce la sua attribuzione a Spinosaurus aegyptiacus ma ovviamente nemmeno la sostiene. Al contrario, Spinosaurus C ha le alte spine neurali dorsali tipiche di Spinosaurus aegyptiacus. Tuttavia, tale carattere potrebbe essere tipico di più specie di spinosaurini, non solamente di Spinosaurus aegyptiacus.

Ammettiamo per un attimo che la presenza di alte spine neurali dorsali sia sufficiente per riferire Spinosaurus C a Spinosaurus aegyptiacus. Potremmo provvisoriamente concludere che Spinosaurus C sia Spinosaurus aegyptiacus, e dato che Spinosaurus B non può appartenere alla medesima specie di Spinosaurus C (per la lista di caratteri citati al punto 6, sopra), allora questo ultimo deve appartenere ad una seconda specie. Tale seconda specie è ciò che chiamiamo Sigilmassasaurus? Possibile, ma non non necessariamente: l'unica dorsale anteriore di Spinosaurus B non mostra caratteri utili per stabilire se sia riferibile a Sigilmassasaurus, ed apparentemente pare essere priva della piattaforma triangolare ventrale che è diagnostica di quel taxon. Tale assenza – tuttavia – potrebbe essere dovuta alla sua posizione lungo la colonna vertebrale, quindi non avere valenza filogenetica. Per avere conferma di ciò, dovremmo rinvenire un nuovo scheletro, questa volta con vertebre cervicali di Sigilmassasaurus (quindi, con piattaforma ventrale triangolare) associate a resti degli arti o della coda, così da avere conferma/smentita di quale morfotipo cervicale sia associato ad uno specifico dei due morfotipi “pelvico-caudali” presenti in Spinosaurus B e Spinosaurus C.

Se questa ipotesi fosse valida, dovremmo osservare queste differenze tra i due taxa:

Spinosaurus aegyptiacus: Vertebre cervicali con processi estensori prominenti, alte spine neurali cervicali, assenza di piattaforma ventrale nelle cervicali, femore con creste flessorie distali allungate, caudali con spine neurali strette.

Sigilmassasaurus brevicollis (o è più saggio chiamarlo Spinosaurus maroccanus?): Vertebre cervicali con processi estensori ridotti, spine neurali cervicali basse, robusta piattaforma ventrale nelle cervicali, femore con ridotte creste flessorie distali, caudali con spine neurali espanse trasversalmente.

Bibliografia:

Evers et al. 2015. A reappraisal of the morphology and systematic position of the theropod dinosaur Sigilmassasaurus from the “middle” Cretaceous of Morocco. PeerJ 3:e1323; DOI 10.7717/peerj.1323

Hendrickx C, Buffetaut E. 2008. Functional interpretation of spinosaurid quadrates (Dinosauria: Theropoda) from the Mid-Cretaceous of Morocco [Abstract]. In: 56th Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy. Dublin, 25–26.

Ibrahim N, Sereno PC, Dal Sasso C, Maganuco S, Fabbri M, Martill DM, Zouhri S, Myhrvold N, Iurino DA. 2014a. Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science 345:1613–1616.

Russell DA. 1996. Isolated Dinosaur bones from the Middle Cretaceous of the Tafilalt, Morocco. Bulletin du Muséum National d’histoire Naturelle. Section C, Sciences de la terre, Paléontologie,

Géologie, Minéralogie 18:349–402.

Stromer E. 1934. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltierreste der Baharije–Stufe (unterstes Cenoman). 13. Dinosauria. Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch–naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge 22:1–79.

Buon Centenario, Spinosaurus!

Il tipo di Spinosaurus aegyptiacus Stromer, 1915

Esattamente 100 anni fa, il 6 Novembre 1915, Ernst Stromer, presentava all'Accademia Reale Bavarese il terzo contributo scientifico tratto dalla sua spedizione nel deserto egiziano, contributo dedicato alla descrizione ed interpretazione dei resti di un nuovo, enorme theropode, rinvenuto nella primavera del 1912 dal suo assistente Markgraf, e da Stromer battezzato Spinosaurus aegyptiacus.

Buon 100° Compleanno, Spinosaurus!

Bibliografia:

Stromer, E. 1915. Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharîje-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec. Abhandlungen der Königlichen Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse 28(3):1-32.

Spinosaurus, Orgoglio e Pregiudizio

La correttezza di un'ipotesi si spalma in una zona grigia, non certo cade su una netta dicotomia tra un Vero e Falso assoluti e cristallini. Punti deboli della struttura non inficiano la validità di altre parti più robuste. Quanti sono disposti ad ammetterlo nella diatriba su Spinosaurus?

Sarebbe troppo facile liquidare buona parte dell'opposizione alla pubblicazione di Ibrahim et al. (2014) come frutto di sentimenti poco scientifici. In effetti, tra i vari commenti che lessi in quel periodo, una ampia fetta si può collocare più o meno direttamente in almeno una delle seguenti categorie:

• Il nuovo Spinosaurus è brutto, quindi l'articolo è sbagliato.
• Paul Sereno mi sta antipatico, quindi l'articolo è sbagliato.
• Science è una rivista patinata, quindi l'articolo è sbagliato.

Ad ogni modo, indipendentemente dal fatto che si condivida o meno qualcuno di essi, questi sentimenti esistono, ma non è mio interesse dilungarmi troppo su di loro. L'opposizione ad un articolo scientifico dovrebbe essere fatta sugli argomenti scientifici del medesimo, non sul nome degli autori o della rivista in cui è pubblicato. Nei miei post in cui ho discusso questa ipotesi, ho preso una posizione critica ma onesta, slegata da pregiudizi personali pro o contro quello studio, nonostante che non abbia mai nascosto che una parte importante degli autori dello studio sia formata da amici. Proprio perché amici, e l'amicizia significa onestà e non faziosità (pro o contro), ho scritto i post in cui rimarcavo le parti deboli e rivedibili della loro ricerca.

Tuttavia, sul fronte dei critici, è curioso notare della lacune che fanno sospettare in una qualche (anche solo inconscia) faziosità. L'articolo di Ibrahim et al. (2014) ha delle parti deboli, come qualsiasi altro studio, ma non è il male assoluto, né tanto meno un prodotto peregrino di qualche complotto tra venditori di fossili e riviste impattanti. I critici di quello studio, purtroppo, paiono aver dipinto quella ricerca come puramente fantascientifica, spesso cavillando su dettagli che normalmente non richiederebbero particolari attacchi.

Inoltre, come ha notato Duane Nash, un punto molto importante dello studio di Ibrahim et al. (2014) è del tutto omesso dalle discussioni dei critici. I detrattori della autenticità naturale dell'esemplare sostengono che le vertebre dorsali siano troppo grandi per appartenere al medesimo individuo proprietario del bacino e delle gambe. In un theropode “classico”, ad esempio Allosaurus, come riferimento, le vertebre dorsali posteriori sono lunghe circa il 15% della lunghezza della tibia. In “Spinosaurus B” e “Spinosaurus C” questo valore è circa del 21-26% (la variazione di valore è probabilmente dovuta al fatto che le vertebre note in Spinosaurus B e Spinosaurus C non sono esattamente le medesime lungo la serie vertebrale, e tale variazione di 3-4% può ricadere nella diversa lunghezza delle vertebre, oltre che a variabilità individuale). Pertanto, in Spinosaurus C, le vertebre dorsali sono circa una volta e mezzo più grandi di come ci aspetteremmo in un theropode “classico”. I detrattori della nuova ricostruzione di Spinosaurus ritengono questa differenza troppo marcata per essere naturale. Ovvero, essi concludono che le vertebre appartengano ad un individuo circa una volta e mezzo più grande dell'individuo proprietario degli arti. Una volta e mezzo più grande è una differenza che può essere dovuto a due fattori (non necessariamente slegati): differenza di specie e/o differenza di età individuale. La prima, come ho mostrato in un precedente post, è attualmente irrisolvibile per gli arti, pertanto resta una ipotesi incompleta che i sostenitori della chimera dovrebbero saper risolvere ed argomentare. Ovvero, se ammettiamo che le vertebre siano (come è dimostrato dalle spine neurali) di uno Spinosaurus, le ossa degli arti dovrebbero appartenere ad una specie di theropode più piccolo. Peccato che nessuno, come ho mostrato nel precedente post, abbia stabilito chi sia questa seconda specie di piccolo theropode.

L'altra alternativa è che gli arti appartengano sì ad uno Spinosaurus, ma che questo sia un esemplare più giovane dell'esemplare a cui appartegono le vertebre dorsali. Ad esempio, le dorsali potrebbero appartenere ad un adulto, e gli arti ad un giovane. Una differenza del 150%, sempre usando come analogia Allosaurus, è quella tra un adulto di 9 metri di lunghezza ed un subadulto di 6 metri di lunghezza. Pertanto, se i detrattori dell'associazione naturale hanno ragione, le diverse ossa potrebbero appartenere a due individui di diversa età e quindi diverso stadio di crescita. Questa ipotesi è testabile analizzando istologicamente le ossa delle diverse parti dell'esemplare, e sarebbe una ottima prova per falsificare l'associazione delle diverse ossa.

Se solo quei cattivoni di Ibrahim et al. (2014) avessero fatto una analisi istologica delle diverse ossa, ora avremmo una prova valida e robusta pro o contro l'associazione di quell'individuo così problematico. Se uno ha seguito tutta questa storia leggendo le varie critiche presenti online, probabilmente si sarà fatto una chiara idea del team di Ibrahim et al. (2014): arroganti nel proporre una ardita ricostruzione scientifica, ma poco onesti nel mostrare i dati a loro sostegno. E pertanto, chi ha letto le varie critiche concluderà che gli autori del famigerato articolo non abbiano certo eseguito una analisi istologica sul loro “mostro”.

In realtà, questa analisi istologica è stata fatta. Gli autori la riportano nel loro articolo (Ibrahim et al. 2014, informazioni supplementari). Curioso che essa sia poco citata online. Essi hanno preso sezioni istologiche dal femore, dalla tibia (ossa degli arti, quindi appartenenti al fantomatico esemplare giovane), da un gastrale e da una spina neurale dorsale (quindi ossa vertebrali, appartenenti al fantomatico esemplare adulto), e ne hanno analizzato la morfologia interna per risalire allo stadio di crescita di ciascuna.

Sebbene le analisi istologiche sulle ossa siano spesso citate in riferimento ad un singolo parametro, l'età in anni, questo ultimo è sempre una stima, la quale ha un margine di incertezza associato anche al fatto che diverse ossa del medesimo scheletro subiscono rimodellamenti e cicli di crescita differenti tra loro (come è stato dimostrato su scheletri articolati di Tyrannosauridae). Al contrario delle “età assolute”, lo stadio di crescita è invece uniforme nelle diverse ossa dello scheletro, e può essere documentato con maggiore precisione rispetto al “conteggio degli anni”. Cosa dicono le analisi istologiche su “Spinosaurus C”? Tutte le sezioni effettuate (sia sugli arti che sulle ossa vertebrali) mostrano che al momento della morte: 1) le distanze tra le linee di arresto della crescita erano in contrazione, 2) il sistema fondamentale esterno delle ossa non si era ancora formato, 3) la corteccia interna delle ossa era ancora in fase di rimodellamento, e 4) la vascolarizzazione era ancora presente nel livello più esterno. Tutti questi parametri indicano lo stadio subadulto. Pertanto, sia le ossa degli arti che quelle delle vertebre indicano uno stadio subadulto. Le due parti della fantomatica chimera indicano il medesimo stadio di crescita. Questo non dimostra automaticamente che esse appartenevano al medesimo individuo, ma sicuramente smentisce l'ipotesi di chi sosteneva che l'esemplare fosse un composito formato da un animale giovane associato ad un animale adulto.

Perché i sostenitori della “chimera” omettono sistematicamente di citare questo risultato empirico? Ovviamente, perché essa smentisce l'idea che l'esemplare sia un composito di individui a diversi stadi di crescita.

Ricapitolando, i fautori della “chimera” non hanno ancora portato alcuna prova a loro favore, dato che:

• Non esiste alcuno scheletro di Spinosaurus che mostri arti posteriori di proporzioni “classiche” rispetto alle vertebre.
• Non esiste alcuna prova diretta che Spinosaurus C sia una chimera.

Pertanto, l'opposizione all'ipotesi che Spinosaurus C sia un animale genuino, avente bacino e arti posteriori più corti rispetto alla maggioranza degli altri theropodi, appare più un misto di orgoglio (non volere ammettere la sua autenticità, nonostante nulla supporti il contrario) e pregiudizio (dare per scontato che Spinosaurus debba avere proporzioni “classiche”), piuttosto che la manifestazione di effettive evidenze scientifiche.

La (non?) furcula di Dakotaraptor

Breve aggiunta al precedente post su Dakotaraptor. 

Nel post, commentai brevemente sulla inusuale morfologia della furcula associata a Dakotaraptor (e presente anche nel materiale riferito). L'osso ha una forma inusuale rispetto alle furcule di altri maniraptori: è più laminare, con una sella dorsale ad "U" nella parte centrale, ma con i due rami che poi divergono lateralmente, una morfologia assente nelle furcule. L'ipocleido è compresso e di forma quadrangolare. Anche se non si può escludere che questa inusuale morfologia sia un carattere diagnostico di Dakotaraptor, un commento di Hans Sues (segnalato da Lukas Panzarin) ha confermato il mio dubbio sull'identificazione di quell'elemento. Sues ritiene che l'osso non sia una furcula di theropode bensì un osso di tartaruga, evidentemente mescolato con le ossa dell'olotipo. Anche se non sono un esperto in tartarughe, l'ipotesi che questo elemento non sia parte delle ossa di Dakotaraptor è un'ipotesi interessante, perché eliminerebbe questo elemento anomalo dall'osteologia del nuovo theropode. Come scrissi nel precedente post, la posizione filogenetica di Dakotaraptor in Megamatrice è anche influenzata dalle codifiche nei caratteri relativi alla furcula, quindi l'identificazione di quell'elemento è cruciale per la sua collocazione filogenetica.

Ho quindi preferito optare per una soluzione conservatrice e prudente, omettendo di codificare caratteri per la furcula in Dakotaraptor, fintanto che non sarà chiarita l'identificazione di quell'elemento.

L'analisi aggiornata colloca Dakotaraptor più prossimo ad Eudromaeosauria (il nodo "Dromaeosaurinae + Velociraptorinae") rispetto a Microraptorinae, ma non risolve la posizione di alcuni taxa chiave, come Deinonychus all'interno degli eudromaeosauri. In breve, occorrono ulteriori dromaeosauridi di quel grado, possibilmente meglio conservati...