09 agosto 2017

The Games of Troodons

Lateni... ehm, Stenonych... ehm... Troodon... (e non menziono Polydontosaurus) (paleart by Julius Csotonyi)

Oggi, è pubblicato un articolo che revisiona la sistematica e tassonomia degli esemplari di Troodontidae dal Cretacico Superiore nordamericano, in particolare quelli dalla Formazione Dinosaur Park dell'Alberta (van der Reest e Currie 2017). Sul piano tassonomico, gli autori tentano di risolvere la complicata storia tassonomica relativa ad uno dei primissimi taxa di dinosauri scoperti in Nord America, Troodon formosus. Purtroppo, temo che il loro lavoro abbia aggiunto confusione piuttosto che risolverla.

Breve storia dei troodontidi canadesi.
Il nome Troodon formosus fu eretto a metà '800 sulla base di un singolo dente isolato dal Montana, appena poco a sud dell'Alberta (Leidy 1856), ma non fu riconosciuto inizialmente come appartenente a ciò che, oggi, consideriamo i dinosauri theropodi. Prima come uno squamato varanide, e poi come un ornithischio (il pachycephalosauride Stegoceras), Troodon è stato sballottato tra i rettili, finché, nel 1948 Loris Russell riconobbe il suo status di theropode grazie a nuovi resti di mandibola.
Nel frattempo, Sternberg (1932) descriveva due arti posteriori isolati di due theropodi dalla Formazione Belly River dell'Alberta, uno dei quali era eretto ad olotipo di un nuovo coeluride, Stenonychosaurus inequalis. Un trentennio dopo, Dale Russell (1969) descrive uno scheletro parzialmente completo e lo riferisce a Stenonychosaurus in base alla morfologia del piede. Negli anni '80, Currie (1985, 1987) dimostra che l'animale chiamato Stenonychosaurus porta un dentale e denti indistinguibili da Troodon, e sinonimizza i due taxa.
Nei successivi trenta anni, quasi nessuno ha messo in discussione la tassonomia dei troodontidi canadesi, tutti quasi universalmente riferiti a Troodon formosus, sebbene fosse più o meno chiaro che il nome Troodon formosus, ancorato ad un olotipo basato su un singolo dente, era problematico. Il motivo principale della problematicità sta nella morfologia del dente olotipico: esso è praticamente identico a denti di altri troodontidi, in particolare quelli dall'Asia. Pertanto, la morfologia del dente che definisce Troodon formosus è molto probabilmente diagnostica ad un livello tassonomico più ampio della specie: ovvero, la specie Troodon formosus non ha una vera diagnosi, nonostante che ad essa continuassero ad essere riferiti buona parte dei troodontidi nordamericani.

Nella revisione pubblicata ora, van der Reest e Currie (2017) concludono che Troodon formosus non è diagnosticabile, e che all'interno del materiale riferito a Troodon formosus sono identificabili almeno due morfotipi, stratigraficaficamente distinguibili all'interno della Formazione Dinosaur Park. Questi due morfotipi sono eretti a specie distinte.
In particolare, gli autori definiscono due morfotipi di frontale (uno subtriangolare ed uno “a forma di L”) e due tipi di terzo metatarsale (distinguibili dalla sezione della superficie estensoria: uno convesso ed uno non convesso). L'olotipo di Stenonychosaurus inequalis mostra il metatarso non concavo, ma non è associabile direttamente ad un tipo di frontale. Nondimeno, van der Reest e Currie (2017) riferiscono il frontale “ad L”, dalla parte inferiore della Formazione Dinosaur Park a Stenonychosaurus, che viene riconfermato come taxon valido. La maggioranza del materiale precedentemente riferito a Troodon e che proviene dalla parte alta della Formazione Dinosaur Park, presenta frontali triangolari e metatarsi concavi, è invece riferita ad un nuovo taxon, Latenivenatrix mcmasterae.

Apparentemente, la questione dovrebbe mettere ordine alla sistematica e tassonomia dei troodontidi canadesi. Tuttavia, a sostegno della loro revisione tassonomica, gli autori si impantanano in un'analisi filogenetica imbarazzante...

Quello qui sotto, in alto, è l'albero filogenetico mostrato nello studio di van der Reest e Currie (2017), mentre quello in basso è l'albero che ottengo replicando l'analisi della matrice che gli autori includono nelle informazioni supplementari. Vedete che nel primo albero è incluso Latenivenatrix assieme ad un non ben identificato “Two Medicine troodontid”. Che taxon è? L'istinto mi direbbe che esso sia Stenonychosaurus, ma il nome smentisce quasta attribuzione. Allora, ho scaricato le informazioni supplementari dello studio, e ho replicato la loro analisi filogenetica...

La matrice (e l'albero che ne risulta) include Latenivenatrix ma non include alcun taxon chiamato “Two Medicine troodontid”. Piuttosto, noto (con sconcerto) che la matrice conserva un taxon chiamato Troodon formosus. Ma come? Se abbiamo appena dimostrato che il vecchio taxon Troodon delle precedenti filogenesi è una chimera basata su Latenivenatrix e Stenonychosaurus, non può esserci un “Troodon”.
La faccenda si fa strana quando svogliamo l'analisi, perché risulta che “Troodon formosus” occupa la stessa posizione che nell'albero illustrato dagli autori è posizionato “Two Medicine troodontid”. Quindi, “Two Medicine troodontid” è il vecchio taxon “Troodon formosus” delle vecchie analisi. Difatti, ciò è dimostrato prendendo una matrice di uno degli articoli precedenti sui troodontidi, e che è stata usata da van der Reest e Currie (2017) per preparare la loro matrice (aggiungendovi Latenivenatrix): le codifiche di “Troodon” sono identiche a quelle delle matrici precedenti.
Quando la filogenetica è fatta sperando di non essere replicata...

Riassumendo, per chiarezza: van der Reest e Currie (2017) hanno - senza spiegazione - mantenuto Troodon nella loro analisi, e ribattezzandolo “Two Medicine troodontid”, ed hanno aggiunto Latenivenatrix, nonostante che questo ultimo sia basato su materiale che nelle precedenti analisi filogenetiche era codificato dentro Troodon. Infatti, i due taxa Troodon e Latenivenatrix sono praticamente identici nelle codifiche, a conferma che il secondo è basato su buona parte del materiale che prima era incluso nell'altro taxon.
Tradotto in una frase: una analisi filogenetica che include una chimera formata da due taxa ed anche un taxon basato su uno dei due che formano la chimera è priva di senso!
Voi direte: “beh, rimuovi Troodon dalla matrice e avrai una analisi sensata” ed in effetti così accade, ma ciò solleva una questione tassonomica importante: se van der Reest e Currie (2017) hanno distinto Latenivenatrix da Stenonychosaurus, perché poi hanno escluso Stenonychosaurus dall'analisi che dovrebbe dare sostegno a questa separazione tassonomica? La frammentarietà non è una giustificazione, dato che la matrice include altri taxa, come Philovenator, frammentari al pari di Stenonychosaurus. Quindi, non ci sono motivi per escludere Stenonychosaurus dall'analisi.

Che succederebbe se Stenonychosaurus fosse incluso e risultasse sister-taxon di Latenivenatrix? Potrebbe risultare che i due sono membri della medesima linea filetica? Sì, e nessuno obietterebbe di riferirli al medesimo taxon, Stenonychosaurus. Ma a quel punto, qualcuno potrebbe anche sollevare l'argomento seguente: se abbiamo dimostrato che nel Campaniano della Laramidia centrale (Alberta e Montana) esisteva una sola linea di troodontide, perché non riesumare Troodon? Ad esempio, istituendo la nuova combinazione Troodon inequalis, ancorata sull'esemplare di Sternberg (1932), come specie anagenetica precedecessore di Troodon mcmasterae...

Datemi tempo per aggiornare Megamatrice con tutti questi nuovi dati relativi ai troodontidi, e vi dirò quanto sia plausibile questa opzione...

PS: per gli ossessionati dalla paleoarte: dato che la maggior parte del materiale riferito per decenni a Troodon è ora incluso in Latenivenatrix, quello che da oggi vedrete illustrato come Latenivenatrix è niente altro che quello che fino a ieri vedevate illustrato come Troodon. Non è un “nuovo dinosauro”... ma solo un nuovo nome.

Bibliografia:
Currie, P.J. 1985. Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia,Theropoda) and its bearing on the origin of birds. Canadian Journal of Earth Sciences, 22: 1643–1658. doi:10.1139/e85-173.
Currie, P.J. 1987. Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropods (Dinosauria, Saurischia). Journal of Vertebrate Paleontology,7: 72-81. doi: 10.1080/02724634.1987.10011638.
Leidy, J. 1856. Notices of remains of extinct reptile and fishes, discovered by Dr. F. V. Hayden in the bad lands of the Judith River, Nebraska Territory. Proceedings of the Academy of Natural Sciences, 8: 72–73.
Russell, D.A. 1969. A new specimen of Stenonychosaurus from the Oldman Formation (Cretaceous) of Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences, 6: 295–612.
Russell, L.S. 1948. The dentary of Troodon, a genus of theropod dinosaur. Journal Paleontology. 22: 625–629.
Sternberg, C.M. 1932. Two new theropod dinosaurs from the Belly River Formation of Alberta. Canadian Field-Naturalist, 46: 99–105.
van der Reest, A.J. and Currie P.J. 2017. Troodontids (Theropoda) from the Dinosaur Park Formation, Alberta, with a description of a unique new taxon: implications for deinonychosaur diversity in North America. Canadian Journal of Earth Sciences 54:919–935.

17 commenti:

  1. Credo di non aver capito NIENTE, e chiedo a qualche buona anima paziente di delucidarmi.
    Troodon è una chimera di Stenonychosaurus e Latenivenatrix? Dunque non è mai esistito?
    E questi ultimi due generi sono validi, invece, oppure sono sinonimi di Troodon?
    Giulio, Torino

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    1. Mi permetto di risponderti in quanto "anima paziente".

      Troodon non è una chimera di Stenonychosaurus e Latenivenatrix. Nel senso che per chimera si intende un artefatto naturale o artificiale (Archaeoraptor, Beipiaognathus, Jianchangosaurus) di resti appartenenti a esemplari di più specie distinte. Troodon è istituito su un dente perciò il suo olotipo non può essere chimerico a prescindere dal tipo di animale a cui apparteneva.
      In seguito, come è ben riassunto in questo post, nel corso del novecento numerosi resti appartenenti a troodontidi (tra cui gli olotipi di Stenonychosaurus e Latenivenatrix, non basati su denti) sono stati attribuiti a Troodon (nel caso di Stenonychosaurus il genere è stato considerato valido per diversi anni ma in seguito caduto in sinonimia). Il problema che ne è sorto è che Troodon è diventato un taxon-cestino. Una specie che di fatto è costituita da un dente ma in realtà rappresentata da numerosi esemplari provenienti da molteplici aree geografiche e stratigrafiche (un po' lo stesso problema degli ipsilofodontidi della Morrison Formation). Il bisogno che ne è derivato è stato quello di separare i vari morfotipi secondo criteri più legati sempre a differenze geografico/stratigrafiche piuttosto che strettamente anatomiche, in modo da ottenere un quadro più realistico ed equivalente alla serrata distinzione tassonomica adottata per esempio per i troodontidi asiatici (per esempio con la riclassificazione di S. junior).
      La soluzione offerta da questo studio suggerisce di considerare Troodon un nomen dubium (in quanto i denti di troodontidi sembrano essere privi di tratti propriamente diagnostici da specie a specie), di ripristinare il nome Stenonychosaurus per il morfotipo a metatarsale convesso e frontale ad "L" (seppure quest'ultimo non faccia parte dell'olotipo) e di erigere un nuovo nome per il morfotipo a metatarsale concavo e frontale triangolare (Latenivenatrix).

      La chimera intesa da Andrea è quella che gli autori hanno creato nella loro analisi filogenetica inserendo (probabilmente) caratteri di un OTU(taxon) dentro ad un altro o sdoppiandolo. Non è chiaro tuttavia di che natura sia l'errore, ma è chiaro che qualcosa non quadra.

      Danny C

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    2. Inoltre, Troodon era una chimera filogenetica nel senso che nelle analisi filogenetiche il suo OTU comprendeva i resti appartenenti a Stenonychosaurus e Latenivenatrix. Non era solo basato sui caratteri del dente olotipico.

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    3. Quindi, se ho capito bene, Troodon è rappresentato dal dente, Stanonychosaurus dal metatarsale convesso e frontale a L e Latenivenatrix dal metatarsale concavo e frontale triangolare.
      Dunque il pasticcio sta nell'analisi filogenetica, vero?
      Grazie mille di avermi risposto.
      Giulio, Torino

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    4. Riguardo a Stenonychosaurus e Latenivenatrix ho menzionato solo le aree che sono state usate per renderli separati. In realtà il primo comprende anche altri resti cranici, mentre il secondo anche ilio, pube, costole, ungueali e dentale (mandibola anteriore).
      Riguardo a Troodon, numerosi denti isolati vi sono stati attribuiti, ma non si può sapere se essi siano realmente appartenuti a un qualcosa di più simile a Stenonychosaurus o a Latenivenatrix (o a un fantomatico Troodon che per ora rimane un nomen dubium).

      Danny C

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  2. Non per fare il solito polemico, ma ci sono davvero alcune cose che mi hanno “disturbato” leggendo il paper, oltre alla confusione da te menzionata:

    1- “All known asian troodontids for which the character can be
    observed, except Saurornithoides mongoliensis, each possess a concave
    anterior surface of metatarsal III at its laterally broadest
    point, like that found in Latenivenatrix mcmasterae. Neither Talos
    sampsoni nor the Two Medicine troodontid possess this character,
    suggesting a concave metatarsal III evolved after Talos phylogenetically,
    and was secondarily lost in the clade containing
    Saurornithoides, Troodon, and Zanabazar.”
    Anche qui gli autori qui si contraddicono. Innanzitutto, usano nuovamente il nome Troodon invece di Stenonychosaurus. Affermano che il carattere in questione è comparso nei troodontidi più derivati di Talos (il quale non possiede il carattere) quando in realtà anche taxa più basali o dello stesso grado (secondo l'analisi degli autori) possiedono il carattere (es. Mei, Sinovenator). Siccome l'interpretazione di Talos come troodontide basale di grado “sinovenatorino” non è convincente (regione pelvica e metatarsi sono quelli tipici dei troodontidi derivati, e di fatti numerose analisi più dettagliate tra cui anche quelle della tua Megamatrice hanno trovato Talos tra i “troodontini”) non sarebbe più plausibile interpretare la scomparsa del tratto come sinapomorfica almeno per il nodo Saurornithoides+troodontini più derivati (in maggior accordo anche con lo status stratigrafico/geografico di Talos)?
    La presenza del tratto in Latenivenatrix rimarrebbe ad ogni modo una reversione.
    Gli stessi autori considerano il fatto che Urbacodon sp. (più basale di Saurornithoides) presenti lo status convesso (come Saurornithoides, Talos e Stenonychosaurus).
    Infine, Borogovia ha una superficie anteriore del terzo metatarsale di condizione intermedia (né concava né convessa). Lo status concavo è ritenuto essere presente in Gobivenator ma in realtà ciò non è chiaro in quanto il tratto sembra tafonomicamente alterato oltre che non chiaramente definito nel paper di Tsuihiji e colleghi. Simile ambiguità anche in Linhevenator. Forse questo tratto non è poi così particolarmente utile (o stabile?) nel mappare l'evoluzione dei troodontidi a differenza di quanto sostenuto da Van der Reest & Currie...
    2- Gli autori hanno resuscitato Stenonychosaurus senza averne fornito un'appropriata diagnosi ufficiale. In primo luogo separare due taxa (in questo caso Stenonychosaurus da Troodon) basandosi solamente su una differenza “minima” legata alla stratigrafia/geografia non dovrebbe essere sufficiente, non se non accompagnata da una diagnosi. Siccome Stenonychosaurus non può essere distinto da Troodon per via della non-diagnosticità dei denti, almeno una combinazione di caratteri intesa a separare Stenonychosaurus (a prescindere se esso sia incluso in Troodon o meno) da tutti gli altri taxa sarebbe stata doverosa ai fini di convalidare propriamente la sua “resurrezione” tassonomica. Purtroppo non si accenna a tratti autapomorfici nemmeno nella (breve) descrizione.

    (perdonami continuo con un secondo commento per via del massimo di caratteri)

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  3. Se Troodon è stato brutalmente declassato a nomen dubium che senso ha istituire un clade chiamato “Troodontinae”? Considerando specialmente che nella formulazione di Troodontinae non viene usato Troodon (né Stenonychosaurus) ma bensì Gobivenator e Zanabazar (perché allora non chiamare tale clade Gobivenatorinae o Zanabazarinae?). Teoricamente, se Troodon viene universalmente riconosciuto un nomen dubium lo stesso nome “Troodontidae” dovrebbe cadere in disuso, in favore per esempio di Saurornithoidae. Se Troodontidae continua ad avere validità solo per priorità temporale allora perché non utilizzare Ornithodesmidae in favore di Dromaeosauridae? (tanto per fare un esempio...)

    In tutto ciò, mi incuriosisce la somiglianza del pube di Latenivenatrix con quello di Hesperonychus. Mi chiedo se Hesperonychus non fosse effettivamente un troodontide “dromaeosauro-mimico”, piuttosto che un microraptoriano anomalo e superstite. Questo mi porterebbe, in assenza momentanea di resti comparabili, a speculare fantasiosamente che Hesperonychus, Albertavenator e Richardoestesia possano essere la stessa cosa...

    Danny C

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    1. So long as we can be sure Troodon falls within the group called Troodontidae, the name can be used; for example, see Ceratopsidae, based on the dubious Ceratops. Now, under this logic we should use Deinodontidae, for example, but that never caught on, so we use Tyrannosauridae because that's what people were used to calling it. I see no reason to not retain the use of Troodontidae for the group.

      Sean M

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    2. I see your point and actually you are right.
      Interestingly, Martinyuk also used Deinodontidae and Ornithodesmidae in its field guide... while as for Ceratops montanus, it may be a valid taxon (it has a combination of characters some shared only with Spiclypeus and some only with Medusaceratops). I still don't get why a new clade was erected as "Troodontinae" but thanks for the right note anyway.

      Danny C

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    3. I am not sure Ornithodesmus falls inside the dromaeosaurid lineage, so the use of Ornithodesmidae for Dromaeosauridae is not so strongly supported.

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  4. Scusa Andrea un'ultima cosa: nel post scrivi "In particolare, gli autori definiscono due morfotipi di frontale (uno subtriangolare ed uno “a forma di L”) e due tipi di terzo metatarsale (distinguibili dalla sezione della superficie estensoria: uno convesso ed uno non convesso). L'olotipo di Stenonychosaurus inequalis mostra il metatarso non convesso"

    L'ultima affermazione è una tua personale constatazione?
    Perché nel paper leggo che Stenonychosaurus ha la condizione convessa, mentre quella concava è propria di Latenivenatrix: "The remaining anterior
    face of metatarsal III is slightly convex at the laterally broadest
    point, instead of concave as in Latenivenatrix mcmasterae" pg.932 seconda colonna quarta riga.

    Danny C

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    1. Mio errore nello scrivere: Stenonychosaurus ha il metatarso non CONCAVO.

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  5. I believe the "Two Medicine" form (aka "Troodon formosus" in the supplementary material) is the MOR material that Dave Varrrichio is working on, and which was displayed for years at the Museum of the Rockies.

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    1. It may be, at least nominally: but the scores in the data matrix are identical to the Troodon formosus OTU scores in the previous versions of the TWiG matrix used for testing Linhevenator, Philovenator, Talos and so on: if you check the score string, it is based on all Troodon material named before, including the material now included in Latenivenatrix. This means that Latenivenatrix (whatever it is) is scored twice among two OTUs in this data matrix.

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  6. Non mi capacito del perchè non abbiano mantenuto il nome "Troodon" per almeno uno dei due taxa, ormai utilizzato da decenni.

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    1. The name Troodon has lots of historical baggage; people would hear it and think of the long-dead all-encompassing Troodon of times past. Philosophies on such names may differ; some people think they well known and often used names should be conserved; personally, I think that such names with varied historical usage like this are better abandoned. Either way, I fear a neotype designation is inevitable.

      Sean M

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    2. DomenicoL, perché non esiste alcun modo scientifico per stabilire se uno dei due taxa sia Troodon. Quindi o chiamiamo tutti i theropodi con denti da Troodon col nome "Troodon formosus" (quindi includendovi Sauronithoides, Zanabazar e chissà cosa altro), oppure abbandoniamo il nome al suo destino di oblio.

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