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Un approccio filogenetico ai denti dei theropodi

Denti isolati di theropodi australiani (Fonte: PlosOne).

I denti dei theropodi si rinvengono sovente come resti isolati, non associati a resti scheletrici. I motivi della dissociazione sono molteplici. Ad esempio, i denti di questi animali erano sostituiti regolarmente durante la vita dell'individuo, e potevano cadere, spinti dalla crescita del nuovo dente, in particolare mentre l'animale si nutriva e quindi esercitava una pressione sul dente. Inoltre, i denti spesso hanno una forma tale da essere trascinati dalla corrente d'acqua in maniera differente rispetto al resto di uno scheletro, con la conseguenza che denti ed ossa possono accumularsi in luoghi e condizioni deposizionali differenti.

Pertanto, in siti mesozoici non è raro imbattersi in denti di theropodi senza avere altri resti nei paraggi.

Identificare il "proprietario" di questi denti è di grande utilità, perché permette di fare censimenti sulla diversità dei theropodi in una associazione fossilifera. Alcuni cladi hanno denti caratteristici e facilmente identificabili. I Baryonychinae hanno denti molto caratteristici nella forma, texture dello smalto e dimensione dei denticoli, in parte simili a quelli di alcuni crocodylomorfi. Lo stesso vale per gli Spinosaurinae, caratterizzati dall'assenza di denticoli nelle carene e denti conici poco incurvati. I Carcharodontosaurinae hanno denti dalla forma compressa, e con ornamentazioni dello smalto diagnostiche. I denti laterali dei tyrannosauridi hanno una sezione trasversale caratteristica, così come denti premascellari con una configurazione delle carene molto facile da riconoscere. Gli Abelisauridae hanno una peculiare forma dei denti laterali, in vista labiolinguale, associata a marcati solchi ai lati dei denticoli, diretti basalmente. Nei ceratosauridi, i denti laterali sono molto compressi labiolingualmente, con le corone che formano una forma particolare quando vista in sezione trasversale. Molti deinonychosauri hanno una marcata asimmetria dimensionale tra i denticoli delle due carene dei denti. Tuttavia, in altri gruppi, la forma dei denti non sempre è così caratteristica, e l'omoplasia derivante dalla funzione alimentare dei denti può portare cladi differenti ad evolvere denti relativamente simili.

Nella maggioranza degli studi sui denti dei theropodi, per identificare il clade di appartenenza del dente si seguono due approcci: quello "identificativo" classico, che ho esemplificato qui sopra con alcuni esempi (secondo cui se un dente ha la combinazione di caratteri diagnostici del clade X è attribuibile al clade X) ed un approccio "morfometrico" (in parte coincidente con quello identificativo), per cui le caratteristiche geometriche dei denti sono caratteristiche per i vari cladi.

Un terzo approccio è quello filogenetico: considerare il dente esattamente come ogni altra parte dello scheletro, ed analizzarne le caratteristiche per identificare la sua collocazione filogenetica più plausibile. Apparentemente, questo approccio è simile a quello identificativo, ma si differenzia per la maggiore flessibilità: non è la semplice presenza di caratteri "chiave" a permettere di identificare il clade di appartenenza del dente, ma è il peso filogenetico che i differenti caratteri hanno ad incidere sulla sua classificazione.

Questo terzo approccio è stato applicato in maniere intensiva e, a mio avviso, molto eccellente, in una recente monografia di Hendrickx e Mateus (2014). Gli autori hanno descritto alcuni denti di theropode dal Giurassico Superiore del Portogallo, e li hanno analizzati sia morfometricamente che filogeneticamente. Un risultato molto interessante del loro studio è l'aver identificato due denti come appartenenti ad Abelisauridae: si tratta dei più antichi resti di abelisauride europeo.

L'analisi filogenetica che hanno prodotto è attualmente la più dettagliata esistente per i denti dei theropodi, con 141 caratteri morfologici, posizionali e ultrastrutturali, suddivisi sia per collocazione nelle ossa (premascellare, mascellare, dentale e pterigoide, questo ultimo dotato di dentatura solamente nei dinosauri più basali, come Eoraptor) sia "regionalmente" (denti anteriori vs denti laterali): si tratta di una pubblicazione molto utile per chiunque voglia testare le affinità filetiche anche per denti isolati.

Ringrazio Christophe Hendrickx per avermi inviato una copia del suo studio.

Bibliografia:

Christophe Hendrickx, Octávio Mateus (2014) Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of Portugal and dentition-based phylogeny as a contribution for the identification of isolated theropod teeth. Zootaxa 3759 (1): 001-074.

Che Tempo che Fa

Io ero al corrente della cosa da tempo, ma ero vincolato alla riservatezza...
La presenza dei paleontologi nella televisione italiana è molto rara, marginale, e spesso accidentale.
Quindi, l'occasione di domenica prossima, in prima serata, di avere un paleontologo come l'amico Federico Fanti su una delle reti nazionali, è veramente eccezionale. Pertanto, vi suggerisco di sintonizzarvi domenica 2 Febbraio per la puntata di Che Tempo che Fa. 

Bohaiornithidae? Prima parte: Parabohaiornis martini

Olotipo di Parabohaiornis martini (da Wang et al. 2014).

Il 2014 pare essere (almeno in questo primo mese) l'anno degli enantiornithi. Ed io non potrei essere più felice, dato che ho una forte simpatia per questi aviali mesozoici.

Due nuovi enantiornithi sono pubblicati da Wang et al. (2014). Al primo, Parabohaiornis martini, dedico questo primo post. Al secondo, Longunguis kurochkini, dedicherò un successivo post. Lo scopo della serie "doppia" è mostrare se e quanto l'introduzione progressiva di due enantiornithi relativamente ben conservati incida sulla topologia (ancora relativamente instabile) di questo clade.

Parabohaiornis è basato su due esemplari relativamente completi ed articolati dalla Formazione Jiufotang del Cretacico Inferiore cinese. Nella morfologia generale, Parabohaiornis ricorda molto Bohaiornis e Zhouornis, sebbene i tre taxa differiscano per dettagli quali il numero dei denti, l'estensione del ramo subnariale del premascellare, l'inclinazione dell'acromion scapolare, lo sviluppo del solco intercondilare del tibiotarso, la lunghezza del pigostilo e le proporzioni tra le falangi intermedie del quarto dito del piede.

Lo scorso anno, avevo rimarcato le affinità tra Sulcavis e Zhouornis che potevano indicare un nuovo clade di enantiorniti (quelli che avevo chiamato "miniraptori"), e queste affinità sono ulteriormente accentuate da Wang et al. (2014), che coniano un nuovo clade, Bohaiornithidae, comprendente appunto tutti questi taxa, oltre ai due nuovi enantiornithi e Shenqiornis. 

Le nuove informazioni date da questi due nuovi enantiornithi (assieme ad un terzo esemplare, riferibile ad una nuova specie di Pengornis) hanno sicuramente il pregio di aumentare la risoluzione in Enantiornithes. Per ora, ho immesso in Megamatrice solamente Parabohaiornis (taxa molto completi in grandi matrici richiedono molto tempo per essere inseriti), ed il risultato è molto incoraggiante.

Consenso stretto di Enantiornithes emerso nell'attuale versione di Megamatrice. Bohaiornithidae (come definito da Wang et al. 2014) indicato in rosso. Notare che Protopteryx non risulta membro di Enantiornithes.

Megamatrice ha un campionamento tassonomico molto maggiore dell'insieme di taxa analizzati da Wang et al. (2014). Nondimeno, un clade abbastanza equivalente a Bohaiornithidae pare emergere, sebbene più specioso di Bohaiornithidae sensu Wang et al. (2014). Dato che all'interno di questo clade è incluso anche Alexornis, che è l'eponimo di Alexornithidae Brodkorb 1976, è possibile che Bohaiornithidae sia un sinonimo junior di Alexornithidae.

Nel prossimo post, sarà interessante confrontare la topologia ottenuta includendo Longunguis.

Bibliografia:

Wang M., Zhou Z.-H., O’Connor, J.K., & Zelenkov, N.V. (2014). A new diverse enantiornithine family (Bohaiornithidae fam. nov.) from the Lower Cretaceous of China with information from two new species. Vertebrata PalAsiatica, 52(1): 31-76.

Forma, funzione ed ecologia di Spinosaurus

Continua la serie di post sulla peculiare morfologia di Spinosaurus, non soltanto per il gusto di sfatare dei miti, ma sopratutto per far apprezzare a tutti la complessità di un organismo estinto, e la complessità dell'indagine paleontologica. Comprendere il perché si sia evoluto un theropode così particolare richiede l'inclusione di tutti i dettagli disponibili, sia morfologici che paleoambientali, nel cercare un quadro che coerentemente spieghi in modo armonico l'intero sistema.

Come ho mostrato in precedenti post, combinando i dati noti attualmente in questo theropode (in particolare, da Stromer 1915 e Dal Sasso et al. 2005) e includendo le sinapomorfie spinosauridi deducibili da Irritator ed i Baryonychinae (Charig e Milner 1997, Sues et al. 2002), Spinosaurus è caratterizzato da un rostro molto allungato (che implica una condizione longirostrina del cranio: rostro molto lungo e regione postorbitale corta), un marcato overbite del rostro rispetto alla mandibola (conseguenza della peculiare morfologia del rostro e del dentale, che alloggiano reciprocamente nelle rispettive costrizioni mediolaterali poste posteriormente alle rosette), una marcata flessione ventrale della regione preorbitale del cranio rispetto alla regione postorbitale, l'assenza di curvatura sigmoide nel collo, la presenza di vertebre presacrali allungate ma relativamente strette e basse dorsoventralmente, la presenza di archi neurali relativamente bassi ma con spine neurali dorsali altissime sebbene molto sottili rispetto all'ampiezza dell'arco neurale. 

Nel complesso, Spinosaurus appare un theropode relativamente allungato ma gracile per la sua taglia corporea, sia a livello di mandibole che di scheletro vertebrale. Combinando le proporzioni allungate delle vertebre (che suggeriscono un corpo relativamente affusolato) con l'estremo allungamento delle spine neurali, è evidente che Spinosaurus avesse il rapporto superficie-volume corporeo più alto tra i grandi theropodi. Questa peculiarità suggerisce un adattamento a condizioni climatiche particolarmente calde, dato che un aumento della superficie di scambio termico è tipico di animali che vivono in condizioni più torride rispetto a parenti in ambienti meno estremi. 

Le ricostruzioni paleoambientali da numerosi siti della metà del Cretacico nordafricano confermano un ambiente relativamente arido, poco produttivo nell'entroterra ma molto produttivo nel comparto acquatico, quindi un paleo-ecosistema caratterizzato da reti trofiche relativamente brevi, con ridotta componente nei consumatori primari (erbivori). La scarsità di prede terrestri suggerisce una propensione per le abbondanti prede acquatiche. Difatti, la dentatura e la morfologia della mandibola di Spinosaurus avallano l'ipotesi che questo theropode fosse prevalentemete ittiofago, e le analisi isotopiche sui denti suggeriscono una maggiore frequentazione dell'ambiente acquatico rispetto agli altri theropodi medio-grandi (Amiot et al. 2010). 

Ho mostrato come la struttura scheletrica di Spinosaurus sia compatibile con l'ecologia di un foraggiatore dalla postura stereotipata, capace di mantenere per lunghi intervalli di tempo e col minimo dispendio energetico una postura idonea per la predazione di vertebrati di dimensioni medie ma relativamente abbondanti, come i pesci.

L'elevato rapporto superficie-volume del suo corpo costituisce un evidente vantaggio qualora l'animale fosse impegnato per buona parte della giornata, sotto il sole, a foraggiare in ampi specchi d'acqua bassa, caratterizzati da abbondanza di pesci medio-grandi e relativamente lenti. Le grandi dimensioni, la fragilità e dimensioni delle spine neurali suggeriscono inoltre che Spinosaurus fosse comunque poco adatto a frequentare ambienti fittamente vegetati (la presenza dei quali, comunque, è esclusa dalle analisi paleoambientali, che evidenziano condizioni aride): il mix di corpo affusolato e alte spine neurali è quindi adatto a spazi aperti, torridi e poco alberati (ed al tempo stesso sarebbe svantaggiato in contesti alberati).

Tutti questi dati concordano nel ricostruire Spinosaurus come un piscivoro specializzato a contesti climatici molto caldi, produttivi in acqua ma aridi e poco produttivi nella terraferma. 

Le mandibole, strette e allungate, risultano deboli a livello della giunzione tra dentale e ossa postdentali, un dettaglio rimarcato da Stromer (1915) ed evidente osservando lo spessore ridotto della regione posterodorsale del dentale (e presente anche in Baryonyx), che suggerisce una relativa indipendenza e mobilità reciproca dei dentali alla sinfisi e rispetto al resto della mandibola, quindi una capacità di resistenza meccanica lungo l'asse dorsoventrale minore che in altri grandi theropodi. 

Dentale olotipico di Spinosaurus in vista laterale e dorsale. Come in tutti gli spinosauridi, la mandibola appare allungata ma molto stretta in spessore. Notare, in particolare, lo spessore ridotto della regione posteriore del margine orale del dentale (frecce rosse), proprio nel punto di articolazione con le altre ossa mandibolari; un dettaglio rimarcato dallo stesso Stromer.

Nel contempo, il palato secondario, molto ampio ed allungato, tipico degli spinosauridi, rinforza meccanicamente il rostro rispetto alle forze di torsione, le stesse che la mandibola scarica efficacemente a livello della lassa giuntura tra dentale e ossa post-dentali. Questi fattori, combinati, indicano un morso debole dorsoventralmente, ma relativamente rapido, dinamico ed elastico lateralmente (un risultato confermato quantitativamente da Sakamoto 2010).

La conformazione delle mandibole, e la forma dei denti (conici, non incurvati e privi di seghettature), pertanto, concordano nell'ipotizzare una dieta prettamente ittiofagica per Spinosaurus ed una limitata (se non assente) capacità macrofagica (ovvero, l'assenza di adattamenti per consumare attivamente prede di dimensioni comparabili a quelle del predatore): le mandibole avevano la funzione principale di "impalare" prede medio-piccole, che erano afferrate e ingoiate intere (la relativa debolezza della giuntura intramandibolare permetteva una parziale dilatazione della bocca nel caso di prede da ingoiare intere, ed uno studio preliminare sulla forma dell'articolazione mandibolare in alcuni quadrati spinosauridi dal Cenomaniano del Marocco conferma una potenziale capacità di dilatazione della cavità orale, analoga a quella di certi uccelli ittiofagi, Hendrickx e Buffetaut 2008), che sono difatti la componente principale delle paleofaune in cui si rinvengono i resti di Spinosaurus.

In conclusione, tutti i fattori ricavabili dai fossili concordano nell'interpretazione di Spinosaurus come perfettamente adatto alle condizioni climatiche e ambientali della metà del Cretacico nordafricano. L'abbondanza di prede acquatiche di taglia medio-piccola, la relativa aridità delle condizioni ambientale subaeree e la relativa scarsità di grandi prede terrestri hanno plasmato un animale relativamente gracile e affusolato (adattamento per massimizzare la termoragolazione in ambienti aperti e torridi), con spiccati adattamenti ittiofagici. 

Spinosaurus è uno dei theropodi più interessanti e affascinanti. La sua morfologia è unica e veramente inusuale, e si spiega solamente integrando le informazioni anatomiche con quelle funzionali e ambientali. La forma affusolata delle mandibola ricorda quella di altri archosauri ittiofagi, come i coccodrilli ma anche molti uccelli acquatici. 

Lo scheletro allungato e gracile (se confrontato agli altri theropodi giganti), associato alla forma affusolata delle mandibole, combinato con il contesto paleoambientale, confermano l'azzeccata immagine che Simone Maganuco ha dato a questo theropode: un gigantesco airone con i denti.

Bibliografia:

Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; and Zhou, Z. (2010). Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods. Geology 38 (2): 139–142.

Charig, A.J.; and Milner, A.C. (1997). Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series 53: 11–70.

Dal Sasso, C.; Maganuco, S.; Buffetaut, E.; and Mendez, M.A. (2005). New information on the skull of the enigmatic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes and affinities. Journal of Vertebrate Paleontology 25 (4): 888–896.

Hendrickx, C., Buffetaut, E. (2008). Functional interpretation of spinosaurid quadrates (Dinosauria: Theropoda) from the Mid Cretaceous of Morocco. In: 56th Annual Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy, Dublin, Ireland. (September 2nd-6th 2008). p. 25-26. 

Sakamoto, M. (2010). The evolution of biting performance in theropod dinosaurs. Proc. R. Soc. B 277: 3327-3333.

Stromer, E. (1915). Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharije-Stufe (unterstes Cenoman). 3. Das Original des Theropoden Spinosaurus aegyptiacus nov. gen., nov. spec.. Abhandlungen der Königlich Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-physikalische Klasse 28 (3): 1–32.

Sues, H. D.; Frey, E.; Martill, D. M.; Scott, D. M. (2002). Irritator challengeri, a Spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 22 (3): 535. 

"Orologi morfologici" e la comparsa degli uccelli moderni

Olotipo di Vegavis iaai, un possibile aviano (neornithino) Maastrichtiano

Negli ultimi 25 anni, due ambiti apparentemente distinti come la biologia molecolare e la paleontologia hanno iniziato una complessa, a tratti burrascosa, relazione.

In molte analisi filogenetiche delle specie viventi, che utilizzano i dati "molecolari" (in particolare, sequenze di genoma) per ricostruire le relazioni tra le specie, i fossili sono utilizzati per calibrare il possibile tempo dell'evoluzione. Riassumendo al massimo questi metodi, la "distanza genetico-molecolare" tra le specie si può tradurre in "distanza temporale" tra le linee evolutive (ovvero, una stima del momento in cui queste si sono separate reciprocamente lungo l'evoluzione) utilizzando l'età dei rappresentanti fossili più antichi di queste linee come "calibrazione" dell'antichità delle varie linee evolutive. Questi metodi non sempre sono rigorosi nell'interpretazione dei taxa fossili, i quali sono inclusi in queste analisi in qualità di "paletti cronologici" in modo un po' grossolano (specialmente se chi svolge queste analisi non disponga di un profondo background paleontologico, e non abbia chiara la differenza tra gruppi-corolla e gruppi-stelo di un clade). Tali analisi, quindi, corrono il rischio di sovrastimare l'età delle linee "moderne", quando sono ancorate sui loro parenti fossili, assunti in modo non critico in qualità di "dato cronologico" per le forme viventi.

A parte le possibili dilatazioni dei tempi evolutivi dovuti all'errato uso di "marcatori fossili", la possibilità di "datare" la comparsa delle linee filetiche utilizzando il dato molecolare delle specie viventi può dar luogo a ipotesi controverse, specialmente se confrontate col record paleontologico. Ad esempio, la maggioranza delle analisi molecolari colloca l'origine di corolla-Aves (=Neornithes, il clade meno inclusivo di theropodi comprendente solamente gli uccelli moderni), e quindi l'età del più recente antenato comune di tutti gli uccelli attuali, attorno alla fine del Cretacico Inferiore (circa 110-100 milioni di anni fa). Questo risultato pare essere in contrasto con il record fossile degli uccelli moderni, dato che nessun fossile di aviale "chiaramente moderno" (morfologicamente classificabile come neornithino) è più antico di 70-75 milioni di anni fa, e i pochi resti attribuiti in passato a neornithi più antichi sono risultati troppo frammentari per essere attendibili, oppure possono essere collocati in cladi più inclusivi del solo corolla-Aves (ad esempio, Ornithurae). 

Scenario "paleontologico" (area blu) vs scenario "molecolare" per l'origine e diversificazione degli uccelli moderni (Cretacico Inferiore, rosso; Cretacico Superiore, arancione; età in milioni di anni fa).

L'ipotesi "molecolare" sull'origine di Aves colloca questo evento quindi a circa 30-40 milioni anni prima dell'età che si ottiene da una interpretazione "letterale" del record fossile. Sebbene non ci siano dubbi che il record fossile sia frammentario, specialmente per taxa con scheletri fragili come gli uccelli, e quindi l'ipotesi di un'origine "medio-cretacica" degli uccelli moderni non sia di per sé inaccettabile, essa implica che nel Cretacico Superore possano essersi diversificati i principali cladi moderni (Palaeognathae, Galliformes, Anseriformes e Neoaves), sebbene i fossili a sostegno di ciò siano molto scarsi o del tutto assenti. Difatti, c'è il dubbio che anche i fossili meglio conservati di "uccelli moderni mesozoici" non siano membri di alcun gruppo attuale: persino il possibile anseriforme Vegavis, dal Maastrichtiano antartico, ed altri fossili come Teviornis (dal Maastrichtiano della Mongolia) potrebbero essere esterni a corolla-Aves, per quanto molto prossimi. 

Inoltre, il record fossile aviano all'inizio del Cenozoico mostra una rapida diversificazione dei cladi moderni. In base all'ipotesi "molecolare", molti di questi cladi devono essere comparsi e diversificati prima della fine del Cretacico, e si sarebbero ulteriormente moltiplicati nel vuoto ecologico successivo all'estinzione del limite K-Pg. Alternativamente, se l'ipotesi "molecolare" fosse sbagliata e leggessimo il record fossile per come ci risulta oggi, potremmo ipotizzare che il numero di linee aviane a sopravvivere l'estinzione del limite K-Pg fu effettivamente ridotto, e che la diversificazione avvenne immediatamente dopo la fine del Cretacico, "indotta" dalla liberazione di "spazio ecologico". In questo secondo caso, il numero e l'estensione delle linee "moderne" nel Cretacico sarebbe relativamente ridotto.

Come risolvere questo conflitto di interprerazioni e risultati? I metodi molecolari sono sbagliati? Oppure è la lettura paleontologica ad essere troppo "litteralista"?

In uno studio, pubblicato in versione online ("in press") in questi giorni, un team composto da Mike Lee (Università di Adelaide, Australia), il sottoscritto, Darren Naish e Gareth Dyke (entrambi dell'Università di Southampton, UK) ha analizzato la questione relativa al momento di origine degli uccelli moderni utilizzando un nuovo metodo di indagine filogenetica per i fossili, che prende in prestito i metodi sviluppati nelle analisi "molecolari" per integrare il dato morfologico con il dato stratigrafico (ovvero, l'età dei fossili) e "autocalibrare" la filogenesi degli aviali (Lee, Cau, Naish e Dyke 2014). L'obiettivo primario di questo studio è stato determinare se la morfologia degli aviali (compresi alcuni neornithi, sia viventi che del Cenozoico inferiore) dia indicazioni sul tasso di diversificazione di queste forme, e quindi possa essere usato come "orologio morfologico" - analogo ai metodi molecolari - per stimare i momenti di diversificazione dei vari cladi di uccelli.

L'analisi ha dato un risultato molto interessante, che colloca l'origine degli uccelli moderni tra la fine del Cretacico Inferiore e l'inizio del Cretacico Superiore, quindi un'età prossima a quella stimata con le analisi molecolari. Per valutare la robustezza del risultato, abbiamo simulato differenti scenari di diversificazione, imponendo età differenti per la radice di Avialae e per la quantità di variazione morfologica negli uccelli moderni, ed abbiamo ottenuto risultati tutti congruenti che si collocano attorno alla metà del Cretacico.

Se confermato, quindi, emergerebbe un quadro in cui il dato morfologico e molecolare convergono nel collocare l'origine degli uccelli moderni alla metà del Cretacico. L'assenza di fossili aviani nel Cretacico Superiore sarebbe interpretabile come una lacuna nella documentazione e non come un'assenza reale. Effettivamente, la maggioranza dei fossili di uccelli cretacici proviene da poche località a conservazione eccezionale, quasi tutte del Cretacico Inferiore e dall'emisfero settentrionale. Dato che studi sulla biogeografia degli uccelli attuali convergono nel collocare la "culla" dei neornithi nell'emisfero australe, la quasi completa assenza di siti ad uccelli mesozoici nel Cretacico Superiore del Gondwana suggerisce che l'assenza di dati relativi alle prime fasi della differenziazione aviana è da imputare all'assenza di siti paleontologici favorevoli, piuttosto che ad una errata calibrazione molecolare.

Questo nuovo approccio che combina dato-tempo e dato-morfologico è relativamente nuovo ed inedito in paleontologia filogenetica, e quindi è ancora in una fase iniziale di sviluppo. Nondimeno, esso ha il pregio di generare scenari testabili quantitativamente sul tempo ed il modo dell'evoluzione paleontologica, secondo procedure più rigorose che in passato. Da parte mia, ho in programma una serie di analisi con questo nuovo metodo, in vari campi della paleontologia, proprio per valutare le sue potenzialità applicative.

Vi terrò aggiornati sugli sviluppi di queste indagini.

Bibliografia:

Lee S.Y., Cau A., Dyke G.J., Naish D. 2014 - Morphological clocks in palaeontology, and a mid-Cretaceous origin of crown Aves. Systematic Biology doi: 10.1093/sysbio/syt110

Coming Soon: Quando comparvero gli uccelli moderni?

Quanto è plausibile che animali non molto diversi da questo odierno tinamou fossero presenti a metà del Cretacico, 110-100 milioni di anni fa, a fianco di ornithischi, sauropodi e theropodi non-aviani?

Anno nuovo, paraviani nuovi

Il 2014 si apre con tre nuovi esemplari di paraviani, di cui due riferiti a nuovi taxa.

Li et al. (2014) descrivono un nuovo esemplare di Bohaiornis. Rispetto all'olotipo, interpretato come subadulto, questo nuovo esemplare è più maturo. Inoltre, il cranio è meglio conservato, quasi completo ed articolato. Nei caratteri diagnostici, è indistinguibile dall'olotipo, e le lievi differenze sono probabilmente dovute al gradi di preservazione ed alla diversa maturità.

Wang et al. (2014) descrivono i resti parziali di un piccolo enantiornithe dal Cretacico Superiore della Cina, ed istituiscono Parvasis chuxiongensis. Si tratta del primo enantiornithe dal Cretacico Superiore della Cina, nazione dalla quale proviene la grande maggioranza degli enantiornithi noti, sebbene tutti (tranne Parvasis) di età riferibile al Cretacico Inferiore. L'olotipo di Parvasis comprende la regione occipitale del cranio, alcune vertebre presacrali, la coda, e buona parte degli arti. Le ridotte dimensioni, l'assenza della tipica texture del periosteo dei giovani dinosauri e l'istologia delle sezioni ossee inducono gli autori a interpretare l'esemplare come subadulto.

Tsuihiji et al. (2014) descrivono un esemplare quasi completo ed articolato di troodontide dal Cretacico Superiore della Mongolia, ed istituiscono Gobivenator mongoliensis. Il grado di preservazione dell'olotipo di Gobivenator è eccellente: si tratta dell'esemplare di troodontide meglio conservato, perlomeno per quelli di età tardo-Cretacica. In particolare, la preservazione tridimensionale del cranio ha permesso di descrivere nel dettaglio la struttura del palato, regione attualmente poco nota in questi paraviani. La morfologia di Gobivenator è molto interessante, dato che presenta un mix di caratteri derivati presenti in altri troodontidi del Cretacico Superiore, assieme a plesiomorfie (alcune delle quali, plesiomorfie per Paraves, non solo Troodontidae). L'analisi filogenetica utilizzata da Tsuihiji et al. (2014) colloca Gobivenator come sister-taxon del clade comprendente Saurornithoides, Troodon e Zanabazar, più derivato di Byronosaurus e Linhevenator (ed il suo potenziale sinonimo Philovenator). 

Immesso in Megamatrice, Gobivenator risulta un troodontidae in posizione relativamente più basale di quella risultata in Tsuihiji et al. (2014), dato che, in questo caso, Linhevenator e Philovenator risultano membri del clade comprendente Saurornithoides, Talos, Troodon e Zanabazar.

Bibliografia:

Zhiheng Li, Zhonghe Zhou, Min Wang, Julia A. Clarke (2013) A New Specimen of Large-Bodied Basal Enantiornithine Bohaiornis from the Early Cretaceous of China and the Inference of Feeding Ecology in Mesozoic Birds. Journal of Paleontology 88(1): 99-108.
Takanobu Tsuihiji, Rinchen Barsbold, Mahito Watabe, Khishigjav Tsogtbaatar, Tsogtbaatar Chinzorig, Yoshito Fujiyama, Shigeru Suzuki (2014) An exquisitely preserved troodontid theropod with new information on the palatal structure from the Upper Cretaceous of Mongolia. Naturwissenschaften (advance online publication) doi: 10.1007/s00114-014-1143-9.
Min Wang, Zhonghe Zhou, Guanghui Xu (2014) The first enantiornithine bird from the Upper Cretaceous of China. Journal of Vertebrate Paleontology 34(1): 135-145.

Tyrannotitan reloaded

Tyrannotitan chubutensis è un theropode molto interessante, non soltanto per questioni squisitamente tecniche. Potremmo considerarlo la "Cenerentola dei theropodi giganti", per il fatto di essere poco noto, poco menzionato, se non spesso del tutto dimenticato. Eppure, paradossalmente, Tyrannotitan dovrebbe essere tra i theropode più citati dai patiti delle taglie forti, come mostrerò nel post.

Dopo la descrizione preliminare (Novas et al. 2005), questo theropode ha ricevuto una ampia e dettagliata descrizione tecnica, pubblicata in questi giorni, opera di Canale et al. (2014). Ero a conoscenza dei dettagli di questo studio da alcuni mesi, dato che io sono uno dei revisori di questo articolo, ed ho dato alcuni spunti di riflessione agli autori, spunti che, con piacere, Canale ed i suoi co-autori hanno valutato positivamente ed approfondito.

Tyrannotitan è basato su due esemplari dalla Formazione Cerro Barcino (Albiano) della Patagonia argentina. L'olotipo (MPEF-PV 1156) include parte della mandibola, una serie di vertebre, parte dei cinti pettorale e pelvico, entrambi i femori, una fibula più altri frammenti. Il secondo esemplare (MPEF-PV 1157) include uno jugale quasi completo, un quadratojugale, un dentale, una serie di vertebre, un femore e parte del piede. Scoperto nella medesima formazione, a meno di 1 km dall'olotipo, questo esemplare è indistinguibile nei caratteri generali dal primo esemplare, ed entrambi sono interpretati come individui maturi. 

Sebbene sia poco citato, il secondo esemplare di Tyrannotitan è, assieme al famoso Tyrannosaurus "Sue", l'esemplare di theropode più grande che sia basato su resti sufficientemente completi per poter stimare le dimensioni totali in modo accurato. Difatti, il femore, lungo 141 cm e con una diafisi ampia trasversalmente quasi 30 cm, è il più grande femore conosciuto in tutto Theropoda, e ciò avvalora l'ipotesi che l'esemplare in vita fosse di dimensioni comparabili ai più grandi tyrannosauridi. Inoltre, i centri dorsali posteriori sono comparabili in volume a quelli più grandi di Tyrannosaurus, e risultano quindi più del doppio in volume rispetto al centro dorsale posteriore più grande dell'olotipo di Spinosaurus. Queste ossa, entrambe legate direttamente alla funzione di sostegno del peso corporeo, sono tra i migliori indicatori della massa di un animale bipede come un theropode. Anche senza speculare sul valore assoluto di tale massa, le dimensioni gigantesche di Tyrannotitan sono confermate anche dal confronto relativo con le ossa omologhe degli altri carcharodontosauridi, che risultano relativamente meno massicci. Ad esempio, l'olotipo di Carcharodontosaurus saharicus ha un femore più corto di una ventina di centimetri e significativamente più gracile alla diafisi rispetto a Tyrannotitan, mentre le dorsali di Acrocanthosaurus suggeriscono un theropode con massa inferiore, comparabile a quella di Spinosaurus. 

Un dettaglio interessante nello scheletro assiale di Tyrannotitan è la possibile presenza di uno hiatus pneumatico nella regione dorso-sacrale: mentre l'ultimo centro dorsale è meno pneumatizzato dei centri che lo precedono, e le prima sacrali sono prive di pleurocoeli, una pneumatizzazione sacrale è presente nelle sacrali più posteriori. La "lacuna" nel grado di pneumatizzazione a livello del passaggio dorsali-sacrali avvalora l'ipotesi che queste vertebre fossero pneumatizzate da sacchi aerei distinti, come accade negli uccelli, e che lo hiatus nelle vertebre marchi il confine tra le due aree di "influenza" dei sacchi aerei.
La descrizione dettagliata dell'osteologia di Tyrannotitan ha incrementato la risoluzione di Carcharodontosauridae. Nell'analisi di Canale et al. (2014), Tyrannotitan risulta sister-group del nodo comprendente Giganotosaurus e Mapusaurus, in un clade battezzato Giganotosaurini. Le due specie di Carcharodontosaurus formano una tricotomia con Giganotosaurini, in un clade battezzato Carcharodontosaurinae. Ritengo che l'assenza di un Carcharodontosaurus monofiletico derivi dalle peculiarità morfologiche degli esemplari riferiti a C. iguidensis, apparentemente plesiomorfiche rispetto agli altri Carcharodontosaurinae: qualora solo l'olotipo di C. iguidensis venga considerato senza gli esemplari riferiti, la monofilia di Carcharodontosaurus è ristabilita.

Bibliografia:

Canale, J. I., Novas, F. E., Pol, D. (2014) Osteology and phylogenetic relationships of Tyrannotitan chubutensis Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) from the Lower Cretaceous of Patagonia, Argentina. Historical Biology (advance online publication) DOI:10.1080/08912963.2013.861830

Novas, F. E.; S. de Valais, P. Vickers-Rich, and T. Rich (2005). A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids. Naturwissenschaften 92(5): 226–230.

Coming Soon: Tyrannotitan reloaded!

In un post precedente, ho parlato delle dimensioni delle vertebre dorsali nei grandi theropodi come indicatori della massa corporea. Alcuni critici avevano sollevato l'obiezione che la grande disparità volumetrica tra i centri dorsali di Spinosaurus e Tyrannosaurus non fosse legata a differenze di massa, ma piuttosto a "differenti abitudini locomotorie". Tale argomento tirava in ballo, a sproposito, una presunta cursorialità di Tyrannosaurus rispetto ad una eventuale "natura semi-acquatica" di Spinosaurus. Tuttavia, tale collegamento è infondato, dato che non ci sono motivi logici per cui una differenza di adattamento locomotorio in questi theropodi di dimensioni comparabili debba produrre delle differenze così macroscopiche e marcate nelle loro vertebre.

In quei post, avevo accennato ad una vertebra dorsale che non potevo ancora mostrare, dato che era tratta da uno studio in fase di pubblicazione. La vertebra a cui alludevo appartiene al Carcharodontosauridae derivato Tyrannotitan chubutensis, uno dei più grandi theropodi noti. 

Lo studio in questione è pubblicato oggi, quindi posso mostrare la vertebra. Parlerò di Tyrannotitan prossimamente, intanto, confrontate le dimensioni del centro vertebrale con Tyrannosaurus e Spinosaurus. 

Mi auguro che nessuno voglia ancora sostenere che queste differenze siano dovute ad adattamenti locomotori, o che Tyrannosaurus sia "anomalo" per qualche imprecisato motivo ad hoc. Dato che non sono mai stati ipotizzati adattamenti cursori nei carcharodontosauridi, tale ipotesi per le vertebre di Tyrannosaurus è falsificata. Pertanto, la differenza di massa tra Tyrannosaurus e Tyrannotitan (theropodi graviportali e massicci), da un lato, e Spinosaurus (un taxon molto più gracile), dall'altro lato, è la spiegazione più plausibile di queste enorme differenza dimensionale. 

Bio-ingegneria di un gigante

In un precedente post, ho ipotizzato che la bizzarra morfologia assiale di Spinosaurus possa essere interpretata come analoga a quella di un escavatore semovente, adatto a mantenere una postura stereotipata mentre foraggia per un lungo intervallo di tempo mantenendo la testa diretta verso il terreno. Questo "terreno" può essere subaereo, ma può anche essere sommerso. Se osserviamo le caratteristiche del cranio e del collo degli spinosauridi, e le confrontiamo con quelle degli altri theropodi, emergono delle differenze interessanti, la cui combinazione può dare indizi sullo stile di vita di questi animali.

La maggioranza di theropodi ha i centri cervicali con un marcato "offset" relativo delle faccette articolari: in breve, la faccetta anteriore e quella posteriore della stessa vertebra non sono inclinate "sullo stesso piano" rispetto alla superficie ventrale del centro. Questa differenza di posizione nelle faccette genera, in una serie di vertebre, un collo con una forma sigmoide. In Theropoda, gli spinosauridi sono una curiosa eccezione a questa regola: le loro vertebre cervicali non presentano offsetting delle faccette intercentrali, e quindi è presumibile che in vita il loro collo avesse una curvatura più uniforme rispetto agli altri theropodi (questa caratteristica è uno dei motivi per cui considero Sigilmassasaurus uno spinosauride, dato che anche in questo taxon è assente l'offsetting delle faccette intervertebrali cervicali). L'assenza di un collo sigmoide negli spinosauri suggerisce che il loro collo assumesse una postura differente da quella degli altri theropodi. Quale postura?

Il cranio può dare un indizio. 

L'unico cranio articolato di spinosauride noto finora è l'olotipo di Irritator: esso mostra una marcata inclinazione della regione preorbitale rispetto alla regione postorbitale, molto più pronunciata che negli altri theropodi. Anche se i crani degli altri spinosauridi noti sono disarticolati, l'inclinazione dei rami ventrale e dorsale del lacrimale (osso che funge da confine tra le regioni preorbitale e postorbitale del cranio) in Baryonyx e Suchomimus indica che la medesima inclinazione è deducibile nei loro crani, e che quindi quella forma del muso sia una sinapomorfia di Spinosauridae. Inoltre, la regione del basisfenoide di Irritator è molto approfondita, ben più che negli altri theropodi. Baryonyx mostra la stessa caratteristica, a conferma che è una sinapomorfia degli spinosauridi. Se combiniamo questi due caratteristiche, risulta che il muso degli spinosauridi è flesso ventralmente in modo marcato rispetto alla parte posteriore della testa, ben più che negli altri theropodi (attenzione: questa flessione del muso è parte della forma del cranio, indipendentemente dalla postura che fate assumere alla testa rispetto al resto del corpo!). 

Quale è il motivo di questa forma particolare del cranio?

Spinosaurus presenta la narice esterna più arretrata di tutti i theropodi. Combinata con la presenza di un lungo palato secondario, risulta che le vie respiratorie di questo theropode erano separate completamente dalla regione anteriore del rostro.

Se integriamo i vari dettagli che ho elencato (curvatura non sigmoide del collo, flessione del muso rispetto alla base del cranio, arretramento delle vie respiratorie) e assumiamo la postura che ho ipotizzato in quel precedente post, otteniamo un risultato molto interessante. 

Per meglio comprenderlo, confronto Spinosaurus con una altro grande theropode non-spinosauride, Acrocanthosaurus (a parte la convergente evoluzione di spine neurali molto alte, non c'è un motivo particolare per cui uso Acrocanthosaurus; se non altro non volevo citare sempre e solo Tyrannosaurus):

Non scandalizzatevi, ma i crani sono alla stessa scala dimensionale.

Posizionando entrambi i crani articolati ad un collo orizzontale (area verde: postura convenzionale per facilitare il confronto, ma anche risultante in Spinosaurus dalla postura "da escavatore") si vede chiaramente come la combinazione delle caratteristiche di Spinosaurus permetta di mantenere il rostro sommerso completamente (notare che tutti i denti sono sotto il livello dell'acqua: area azzurra) ed al tempo stesso mantenere le vie respiratorie sopra il livello dell'acqua (freccia rossa). In Acrocanthosaurus, ciò non sarebbe possibile.

Combinato con l'ipotesi "dello scavatore semovente", questo adattamento permette a Spinosaurus di foraggiare sotto il livello di specchi d'acqua relativamente bassi, con una profondità di un paio di metri, mantenendo in modo efficace questa postura per lunghi intervalli di tempo senza avere mai bisogno di sollevare la testa per respirare. Nel caso di un animale di grande dimensione (come Spinosaurus, con una massa adulta di alcune tonnellate), privo di adattamenti al nuoto, quindi un camminatore relativamente lento (sicuramente più lento delle sue prede acquatiche: chiunque abbia provato a camminare immerso per metà del corpo sa che non si raggiungono grandi velocità), in un contesto ambientale caratterizzato da una ampia ittiofauna di sarcopterygi e condroitti di dimensioni medio-grandi (le uniche prede abbastanza grandi e numerose per fornire una fonte adeguata di cibo per un grande theropode), questo adattamento permette di massimizzare il rapporto tra energia spesa nel foraggiamento e apporto energetico dato dalle prede.

Due Acrocanthosaurus vs Uno Spinozilla

In un post precedente, ho parlato del "paleoartismo" e di alcuni sintomi di questa pandemia diffusa online. Uno dei sintomi era il credere che una ricostruzione scheletrica sia una fonte di informazione scientifica alla pari di un testo scientifico. Ciò è ingenuo e molto scorretto. Una ricostruzione scheletrica (che, rimarco: è un'opera di illustrazione, quindi una produzione artistica) può avere un margine di errore anche significativo, e chi ritiene che questo margine di errore sia minore di altri metodi di inferenza (ad esempio, l'analisi di serie di misurazioni) è probabilmente ignorante sul significato del termine "margine di errore".

In questo post, mostrerò come l'uso ingenuo delle ricostruzioni scheletriche che non sia corredato da una corrispondente consultazione delle fonti bibliografiche può generare errori anche importanti nella stima delle caratteristiche di un dinosauro.

Ho parlato spesso delle stime sulle dimensioni adulte di Spinosaurus, dimensioni dedotte dai pochi resti noti, dimensioni dedotte in vari modi usando vari metodi, non tutti ugualmente ripetibili e controllabili nella procedura. A proposito di Spinosaurus, ho notato che molti di coloro che volevano "estrapolare" le dimensioni relative dell'esemplare milanese rispetto all'esemplare originario di Stromer erano ignoranti sulle dimensioni del dentale di questo ultimo: tale ignoranza probabilmente derivava dal fatto che essi traevano le dimensioni del dentale olotipico da non-specificate fonti online, invece di andare a consultare la fonte, cioè quello che scrive Stromer (il quale riporta la lunghezza massima dell'osso e la lunghezza massima del suo margine orale). 

Come è possibile stimare le dimensioni di un esemplare rispetto ad un altro, quando si sbaglia persino la dimensione originaria di questo ultimo? Questo esempio mostra come molti, online, parlino di argomenti senza avere consultato le fonti originali, quindi pontificano senza alcun cognizione di ciò che scrivono.

[Siccome ci sono ridicole immagini online di "crani lunghi 195 cm", basati su speculazioni del tutto infondate sulle proporzioni craniche di un theropode (e per giunta, falsificate anche solo basandoci sul cranio di Irritator!), è inutile perdere tempo dietro le farneticazioni dei fan di Spinozilla: è ovvio che questi soggetti hanno una religione da seguire, il Culto di Spinozilla l'Ipertrofico, ed io non voglio disquisire troppo contro le divinità di nessuno].

Il problema dell'uso grossolano delle ricostruzioni scheletriche non deriva solamente dall'ingenuità di chi prende quei disegni come se fossero "verità di fede", ma anche in un problema intrinseco in ogni ricostruzione scheletrica: il margine di errore nel riportare un'immagine bidimensionale - ed in scala ridotta - di grandi oggetti tridimensionali. A differenza del disegno in scala di una figura geometrica piana e "semplice", la riproduzione bidimensionale in scala di un oggetto complesso come un cranio di un grande theropode è soggetta ad errori praticamente impossibili da aggirare, sopratutto quando tale oggetto vuole essere associato ad una scala metrica. Questo esempio chiarirà di cosa parlo.

Questa è la ricostruzione scheletrica di un cranio completo ed articolato di Acrocanthosaurus atokensis, tratta da Currie e Carpenter (2000). Notate la presenza della scala metrica, che per il cranio equivale a 10 cm.

Basandoci sulla figura e sulla scala metrica riportata, prendiamo la lunghezza del margine ventrale di premascellare + mascellare, la lunghezza del margine dorsale del dentale, la lunghezza del cranio lungo la linea premascellare-quadrato, la lunghezza della mandibola lungo la linea dentale-articolare. I valori ottenuti sono: 842 mm, 537 mm, 1210 mm, 1157 mm.

Ecco una seconda ricostruzione di un cranio completo ed articolato di Acrocanthosaurus atokensis, da Eddy and Clarke (2011). Anche qui, abbiamo la scala metrica, 20 cm. 

Prendiamo anche qui le medesime misurazioni prese nel cranio precedente. In questo caso, risultano: 941 mm, 616 mm, 1416 mm, 1333 mm.

Confrontando le due serie di misurazioni, il secondo cranio risulta, per le rispettive ossa, lungo: 112%, 115%, 117%, 115% rispetto al primo cranio, con una media del 115%. 

Pertanto, in base alle due immagini ed alle scale metriche presenti, il secondo esemplare è significativamente più grande del primo, valore che, se fosse isometrico per le masse dei due animali, implica che il secondo ha una massa una volta e mezza il primo.

Fin qui, ho seguito l'iter classico di molti fan delle estrapolazioni dimensionali: ho preso una ricostruzione scheletrica ed ho stimato le dimensioni del secondo esemplare partendo dal primo. Il fatto che siano entrambi esemplari completi, e non poche ossa frammentarie, è una garanzia che questo risultato sia sicuramente valido e plausibile, sicuramente più robusto delle stime eseguite con le poche ossa di Spinosaurus.

C'è però un piccolo dettaglio che forse a qualcuno è sfuggito.

Quale esemplare è il primo, quello illustrato da Currie e Carpenter (2000)? Andiamo a leggere il testo: NCSM (North Carolina State Museum) 14345, un esemplare quasi completo. 

Quale esemplare è il secondo, quello illustrato da Eddy e Clarke (2011)? Andiamo a leggere il testo: NCSM (North Carolina State Museum) 14345, un esemplare quasi completo. 

NCSM 14345 vs NCSM 14345

Le due immagini sono il medesimo esemplare! Lo stesso cranio!

Ma come? Ma le dimensioni differenti? Le scale metriche? I due crani risultano due animali differenti! Un esemplare non può essere più grande di sé stesso! La Scala Metrica non mente! La Ricostruone Scheletrica è Fonte di Verità! La Verità non genera contraddizioni!

Forse una delle due ricostruzioni è scorretta... ma almeno una deve essere corretta! Una scala metrica sarà corretta! Il Dogma dell'Infallibilità della Scala può essere stato profanato una volta, ma una delle due scale è Giusta! Deve essere giusta!

In entrambe le immagini, la scala metrica è errata, e non permette di ricavare le dimensioni effettive dell'esemplare: di conseguenza, in entrambi i casi, otteniamo delle misure errate.  

Infatti, se consultiamo entrambi i testi, sia Currie e Carpenter (2000) che Eddy e Clarke (2011) riportano la medesima misurazione del cranio (premascellare-quadrato): "129 cm (Currie e Carpenter 2000)" e "129.0 cm (Eddy e Clarke 2011)". Ovvero, la prima figura sottostima il cranio al 93% della lunghezza reale, la seconda sovrastima la lunghezza al 110% della lunghezza reale, un margine di errore piuttosto grossolano, se consideriamo che abbiamo un cranio completo ed articolato!

Conclusione: le ricostruzioni scheletriche hanno sempre dei margini di errore, esattamente come altri metodi di stima. Ciò vale persino per esemplari completi ed articolati: provate ad immaginare il margine di errore su esemplari frammentari! Le scale metriche incluse nelle ricostruzioni scheletriche non hanno un valore di "verità" assoluto, dato che, qualunque sia l'accuratezza nel riportare la scala metrica, si tratta sempre di un'immagine bidimensionale di un oggetto tridimensionale, quindi una figura soggetta a deformazione prospettica, che altera sempre la significatività di una mera comparazione lineare, specialmente in oggetti con uno spessore lungo il piano "perduto", quello perpendicolare all'immagine. 

Le misure valide sono solamente quelle riportate nel testo, ottenute dagli autori misurando direttamente l'esemplare reale.


Bibliografia:
Currie, Philip J.; Carpenter, Kenneth. (2000). A new specimen of Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA. Geodiversitas 22 (2): 207–246.

Eddy, Drew R.; Clarke, Julia A. (2011). New Information on the Cranial Anatomy of Acrocanthosaurus atokensis and Its Implications for the Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda). PLoS ONE 6 (3): e17932.

Il Principio Antropico, il Disegno Intelligente, ed il Dinosauroide

Uno degli eroi della mia adolescenza, il Dinosauroide, quello originale (Russell e Séguin 1982)

Ci sono tanti modi con cui un adolescente può rovinare la sua esistenza. C'è chi inizia a fumare, c'è chi frequenta cattive compagnie, chi entra in una squadra di calcio (che ironia!). Nella mia vita, non ho mai fumato nemmeno una sigaretta; ed il calcio per me è solo un elemento chimico (avvertenza: massiccia perdita di humor nella traduzione!). In compenso, a 13 anni iniziai a frequentare delle pessime compagnie: Stephen Hawkins ed il dinosauroide.

La lettura dell'edizione italiana di "A Brief History of Time" di Hawking (1988) ha molto inciso sul mio modo di vedere retrospettivamente i fenomeni a grande scala, un'influenza paragonabile a quella che, cinque anni più tardi sarà la lettura della traduzione di "Wonderful Life" di un altro Stephen, Gould (1989). Nell'ottavo capitolo, relativo all'origine ed al destino dell'Universo, in Hawking (1988) ho avuto il primo incontro con la chimera filosofica più seducente che un tredicenne appassionato di scienza possa incontrare: il principio antropico.

Esistono varie formulazioni del principio antropico. La mia preferita si può esprimere con questa massima: "Non stupirti se l'Universo appare fatto apposta per permettere la tua esistenza, perché se l'Universo non fosse così, tu non potresti essere qui a stupirti di ciò".

Sembra il classico uovo di colombo. Ed in parte, lo è.

La formulazione "debole" del principio antropico non crea grandi problemi per chi, come me, è allergico alle spiegazioni finaliste e provvidenziali. Anzi, tale principio, più che dare problemi per il fine dell'Universo (il fine, non la fine), che viene svuotata di una necessità predefinita (per quanto apparentemente improbabile), può dare problemi per l'origine: può una combinazione casuale di condizioni iniziali risultare proprio quella che permette l'esistenza, migliaia, milioni e miliardi di anni dopo, di atomi, quindi di molecole, quindi di cellule, quindi di ognuno di noi? 

Dobbiamo ricadere nelle braccia del Dio dei Gaps per colmare questa inesplicabilità probabilistica col miracolo? Non occorre. In questi casi, un principio popolazionista e selezionista a scala cosmica, una pluralità delle condizioni iniziali in un Universo molto vasto seguita da una necessaria emersione della coscienza solamente nelle regioni in cui ciò fosse possibile, evita di ricorrere a qualche spiegazione speciale (che, spesso, coincide con "teleologica"). Ricordatevi questa soluzione per evitare il Dio dei Gaps: ci servirà alla fine per implicare una divinità alternativa.

Il principio antropico, comunque lo si voglia definire, fornisce una spiegazione generale ed a posteriori del perché l'Universo sia fatto nel modo che osserviamo, in base proprio al fatto che noi esistiamo e possiamo osservare l'Universo. Il principio antropico mi è sempre parso una forma camuffata di idealismo "alla Berkeley", in salsa cosmologica: difatti, possiamo concludere che esistono infiniti universi "disabitati" caratterizzati dalle più disparate condizioni e caratteristiche "esotiche", ma privi di coscienze al loro interno, perché tale esotismo ne precluderebbe l'evoluzione; non potendo essere percepiti da alcuno al loro interno, è come se essi non esistessero?

Il principio antropico, a dispetto del nome, non afferma la necessità, per l'essere cosciente, di essere "antropico" nella forma. Altrimenti, sarebbe un "principio antropomorfico". Innumerevoli forme di coscienza potrebbero emergere nell'Universo, ma solamente la nostra potrebbe essere "antropomorfica", qui intesa nella sua accezione di "essere bilaterale, tetrapode, bipede, eretto, molto encefalizzato" (notare che la lista è scritta rispettando l'inclusività delle caratteristiche mappate lungo la nostra filogenesi), in virtù di una sommatoria unica di fattori avvenuti sulla Terra. Il principio antropico, pertanto, non sancisce la "necessità" dell'esistenza umana in quanto fenomeno fondamentale per l'esistenza di una consapevolezza dell'Universo, ma solamente della autocoscienza, senza vincoli su quale sia la forma materiale in cui tale software possa processare.

Qualche anno prima di Hawkins (1988), qualcuno formulò una sorta di "principio antropico fortissimo" in salsa paleontologica, in base al quale non solo l'evoluzione della coscienza è intrinsecamente probabile in virtù del fatto che ne esiste almeno un caso documentato sulla Terra, ma che tale coscienza, per evolvere sulla Terra, sia soggetta ad un vincolo morfologico spinto all'estremo, che incanala tutti i potenziali candidati autocoscienti verso una forma corporis antropomorfa.
Parlo del famoso Dinosauroide di Russell, "creato" e descritto nel dettaglio in Russell e Séguin (1982). La potenza suggestiva del dinosauroide sta anche nella azzeccata scelta di Russell di far realizzare a Séguin una "ricostruzione in vivo" di questa ipotetica creatura derivata dai troodontidi Campaniani qualora la loro linea evolutiva non si fosse esista. (Ricordate? Nel bene e nel male, un'immagine paleoartistica vale più di mille parole paleontologiche). Il dinosauroide è sicuramente accattivante. Il suo freddo sguardo "felino" ed alieno, le forme familiari ed al tempo stesso inquietanti della sua morfologia convincono sicuramente sul piano estetico. Sulla effettiva plausibilità biologica di questo "esperimento mentale" qualora le condizioni lo avessero permesso, è stato già discusso ampiamente. Gli stessi autori chiudono il loro "esperimento" argomentando se esso sia eccessivamente "biased" (antropomorficamente) o se, effettivamente, l'evoluzione di un'encefalizzazione estrema in un vertebrato terrestre debba incanalare la morfologia verso una antropo-morfa.
Non ripercorro in questo post gli argomenti contro l'idea che l'encefalizzazione induca necessariamente una forma bipede eretta, antropomorfica. Né ripeto gli argomenti sul perché una tale morfologia non sia necessariamente obbligatoria per un diapside o un theropode "encefalizzato".
Voglio invece prendere il Dinosauroide per ciò che è. Il Dinosauroide è un (ipotetico) animale creato a priori sulla base di un preciso progetto e secondo una chiara logica adattazionista. Il Dinosauroide è quindi una creatura generata da un Disegno Intelligente. In questo caso, un'intelligenza non trascendente né fuori dal mondo, ma umanissima e mondana, con tanto di nome e cognome: Dale Russell. Si può dissentire sulla plausibilità del dinosauroide, ma ciò equivale a dissentire sulla possibilità del sistema biologico-ambientale terrestre di generare il dinosauroide, piuttosto che sulla "plausibilità" della sua forma. Russell e Séguin (1982) sottolineano, difatti, come la "forma antropica" sia esistente, quindi possibile. Ed il dinosauroide nasce nell'alveo di quella possibilità, incanalata nonostante la sua imprevedibilità in una linea dinosauriana, grazie al Disegno Intelligente Russelliano.
Si può, in effetti, notare il parallelismo con alcuni "argomenti" del Disegno Intelligente: l'Intelligenza (un Dio dei Gaps) entra in gioco per superare una improbabilità altresì invalicabile dal mondo naturale. Il Disegno Intelligente Russelliano entra in gioco per "creare" una creatura altresì estremamente improbabile da evolvere in un mondo naturale.
Possiamo aggirare il "Dio dei Gaps" implicito nel Disegno Intelligente (sia Russelliano che Cosmico)? Come ho citato prima, la pluralità delle condizioni iniziali in un Universo molto vasto aggira i problemi che spesso si sollevano (più o meno consapevolmente) per "sdoganare" il Dio dei Gaps. Pertanto, il dinosauroide diventa possibile ammettendo un universo sufficientemente vasto (di una vastità molto oltre quella normalmente attribuita all'universo) affinché la frequenza delle condizioni iniziali alternative vinca la (bassa) probabilità dell'improbabile.

A quel punto, anche il dinosauroide, o meglio, la sua controparte in un luogo dove le condizioni proposte da Russell si verifichino, diventa reale.

Esiste un luogo dell'Universo in cui Egli è Dio.

Bibliografia:

Russell, D.A., Séguin, R. (1982). Reconstruction of the small Cretaceous theropod Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid. Syllogeus 37: 1–43.

Chiudi gli occhi e pensa a Tyrannosaurus

"Tyrannosaurus" è una parola che quasi tutti conoscono. Sicuramente, tutti i lettori di questo blog conoscono quella parola. Non è necessario fare una ricerca su Google per avere una qualche idea del suo significato. Di conseguenza, è possibile chiedere a chiunque di descrivere ciò che viene in mente udendo la parola "Tyrannosaurus".

Se vi chiedessi di chiudere gli occhi e descrivere cosa vi appare se pensate alla parola "Tyrannosaurus", è sicuro che ognuno di voi avrebbe una qualche immagine, più o meno nitida, più o meno precisa, di "qualcosa". Non sempre è facile descrivere l'immagine evocata da una parola, e non sempre quella immagine "mentale" è traducibile in un'immagine "visiva", ma nondimeno penso che ognuno di noi saprebbe dare una qualche rappresentazione di ciò che la parola "Tyrannosaurus" evoca immediatamente nella propria mente.

Nel mio caso, questa qui sotto è l'immagine più fedele di ciò che la parola "Tyrannosaurus" induce nella mia mente: