Gli Ornithomimidi erano quadrupedi?

Appareo ergo sum

Dinosauromorpha è l'unico clade di Tetrapoda in cui la condizione quadrupede si è evoluta per ben cinque volte a partire da antenati bipedi: nei silesauridi, nei sauropodi, nei thyreophori, nei ceratopsoidi e negli ornithopodi. I theropodi, apparentemente, non parteciparono al trend, e rimasero tutti bipedi, come i loro antenati Triassici. In un post del passato scrissi sul perché i theropodi siano molto probabilmente dei bipedi obbligati. In breve, ci sono dei vincoli, specialmente a livello nella struttura del polso e della mano, che rendono l'arto anteriore una struttura predatoria non-adatta alla locomozione quadrupede.

Tuttavia, esiste un clade di Theropoda il cui arto anteriore si differenzia dalla "classica" conformazione predatoria, e che mostra un curioso mix di caratteristiche che ricordano gli arti anteriori dei dinosauri quadrupedi (in particolare, ornithopodi e sauropodi). Questi theropodi sono gli Ornithomimidae. In questo post, elenco i caratteri "inusuali" (per un theropode) presenti negli ornithomimidi, li confronto con i corrispondenti adattamenti al quadrupedismo negli altri dinosauri, e mi pongo questa domanda finale: gli ornithomimidi erano quadrupedi (perlomeno, facoltativamente)?

Prima di criticare in modo fazioso contro questa ipotesi così eterodossa (che io stesso propongo più come esercizio mentale, piuttosto che come effettiva proposta iconoclasta), consiglio ai miei lettori di leggere tutto il post fino alla fine. Come mostrerò, se un singolo carattere "simile" a quello dei dinosauri quadrupedi è sicuramente insufficiente per avere quadrupedismo, la sommatoria di più fattori può invece essere una prova discretamente valida.

Lunghi arti anteriori.

Negli ornithomimidi, l'arto anteriore è molto lungo per gli standard dei theropodi. Ad eccezione degli aviali, nei quali l'arto anteriore è persino più lungo del posteriore, e funge da organo propulsore (l'ala), gli ornithomimidi hanno arti anteriori molto lunghi per un dinosauro bipede. Ad esempio, in Struthiomimus, l'arto anteriore è circa il 58% di quello posteriore. Notare che questo rapporto è quasi identico a quello di molti iguanodonti considerati bipedi facoltativi o quadrupedi (ad esempio, Tethyshadros ha l'arto anteriore lungo circa il 60% del posteriore).

L'arto anteriore relativamente allungato è un pre-requisito del quadrupedismo.

Nicholls e Russell (1985) descrivono nel dettaglio l'arto anteriore di Struthiomomus (e farò molto riferimento a questo studio nel post), e notano una serie di similitudini tra coccodrilli, camaleontidi e ornithomimidi, assenti negli altri theropodi. Sia i coccodrilli che, in particolare, i camaleontidi, sono noti per la loro locomozione quadrupede semieretta. Sebbene gli autori non concludano che gli ornithomimidi fossero quadrupedi, essi concordano che l'arto di questi theropodi fosse funzionalmente "modificato" rispetto agli altri taxa, e che abbia alcune caratteristiche della regione pettorale in comune con quei rettili quadrupedi più che con bipedi quali gli uccelli corridori. 

Scapola con regione acromiale bassa ma estesa distalmente.

L'acromio della scapola nella maggioranza dei theropodi è una struttura che si proietta anteriormente e dorsalmente rispetto alla faccetta articolare della scapola (il glenoide). In molti maniraptori, l'acromio si "everte" lateralmente. Nella maggioranza dei theropodi, l'acromio funge da punto di ancoraggio della furcula, a sua volta derivata dalla fusione delle due clavicole. Come notano Nicholls e Russell, (1985), l'acromio (che essi preferiscono chiamare "prominenza scapolare") degli ornithomimidi non si estende in altezza, ma in lunghezza: esso è difatti esteso distalmente, una condizione assente negli altri theropodi, ma che ritroviamo nei rettili quadrupedi come coccodrilli e camaleonti. L'ampia superficie rugosa dell'acromio degli ornithomomidi indica una ampia superficie per muscoli e legamenti, più sviluppata rispetto agli altri theropodi.

Scapolocoracoidi di vari rettili (theropodi a sinistra, rettili quadrupedi a destra). Le frecce rosse indicano l'asse principale di estensione dell'acromio. Notare che gli ornithomimidi ricordano più i rettili quadrupedi che gli altri theropodi.

Una mensola che funge da contrafforte per l'omero

Gli ornithomimosauri sono unici in Theropoda per avere un marcato sviluppo delle mensole che bordano l'articolazione della spalla (glenoide). Sia il contrafforte sopraglenoideo (nella scapola) che infraglenoideo (nel coracoide) degli ornithomimidi sono molto marcati. Inoltre, caso unico in Theropoda, gli ornithomimosauri hanno una flangia (una sorta di parapetto) posto dorsalmente al contrafforte supraglenoideo. Questa struttura ricorda la mensola sopra-acetabolare, che funge da contrafforte per il femore nel bacino, per impedire che si dislochi, ed è un adattamento alla postura eretta parasagittale tipica dei dinosauri, per resistere alla reazione dell'arto posteriore che scarica il peso corporeo. A cosa serve una mensola di rinforzo nella spalla? L'arto anteriore degli ornithomimidi aveva una funzione analoga alla gamba? Scaricava parte del peso corporeo?

Assenza della furcula?

Attualmente, nessun esemplare di furcula è mai stato scoperto in Ornithomimidae. Ciò è bizzarro, considerando che abbiamo vari esemplari ben conservati ed articolati di Ornithomimidae (si pensi alla bonebed di Sinornithomimus, o agli squisiti ornithomimidi canadesi). L'assenza della furcula potrebbe quindi essere reale e non un artefatto tafonomico. Notare che la furcula ha una funzione stabilizzatrice del moto delle due scapole: l'assenza di furcula permette quindi una maggiore mobilità reciproca dei due arti anteriori e dei relativi scapole-coracoidi. Potrebbe questo essere un indizio di una funzione locomotoria nell'arto anteriore degli ornithomimidi? Si tratta, lo ammetto, di una prova indiretta, sebbene intrigante.

Omero rettilineo con tubercolo anteriore sviluppato, e con ridotta inserzione per la muscolatura deltopettorale.

Gli ornithomimosauri sono caratterizzati da omeri privi di curvatura: l'osso è praticamente una barra dritta, mentre nella maggioranza dei theropodi l'omero ha una chiara curvatura sigmoide. Inoltre, sia la cresta deltopettorale e il tubercolo interno sono molto ridotti, e ciò indica che la muscolatura deltopettorale in questi theropodi era ridotta. La ridotta muscolatura deltopettorale contrasta con la maggioranza dei theropodi, dove è legata alla funzione predatoria del braccio.

Nicholls e Russell (1985) notano che l'omero di Struthiomimus ha un pronunciato tubercolo anteriore (area rossa nell'immagine), il quale è alla stessa altezza della testa del femore (area verde nell'immagine): questa posizione fa sì che il tubercolo alloggi stabilmente nella mensola anteriore del glenoide quando l'omero è alla massima escursione anteriore, stabilizzandolo. Anche questo adattamento morfologico pare limitare il rischio di dislocazione dell'omero: ma se la muscolatura deltopettorale è ridotta, a quale scopo aumentare la resistenza alla dislocazione, dato che l'omero non pare adattato a generare forze particolarmente intense rispetto agli altri theropodi? Forse, è un ulteriore adattamento a sorreggere la forza peso (e quindi una postura quadrupede) piuttosto che una forza muscolare?

Ulna e radio connessi stabilmente che agiscono come un'unica struttura

Negli ornithomimosauri, l'ulna ed il radio hanno una estesa sindesmosi, ovvero una ampia superficie di contatto reciproco. Questo adattamento limita la possibilità di torcere e ruotare l'avambraccio, il quale si comporta come un'unica struttura rigida. L'articolazione della spalla mostra che il movimento dell'avambraccio rispetto all'omero era quasi esclusivamente di estensione e flessione. Questo limitato range di movimento pare poco consono ad eventuali adattamenti predatori o alimentari, e ricorda il movimento tipico dell'avambraccio dei vertebrati quadrupedi con postura eretta, nei quali il gomito funge da cerniera semplice.

Carpali discoidali e compressi prossimodistalmente

Gli ornithomimosauri si differenziano dagli altri theropodi per aver carpali ridotti, discoidali, i quali non hanno le ampie superfici articolari presenti negli altri tetanuri. L'articolazione del polso, pertanto, si comportava come una cerniera semplice con ridotta capacità di torsione e rotazione, in analogia con quanto visto nell'articolazione del gomito. Questa articolazione limita la mobilità della mano rispetto all'avambraccio. I carpali discoidali, compressi dorsoventralmente, ricordano quelli dei dinosauri quadrupedi, soggetti prettamente a forze compressive lungo l'asse prossimodistale.

Metacarpo "metatarsoide" e incipiente formazione di un cilindro metacarpale

Nella maggioranza dei theropodi, la mano è marcatamente asimmetrica. Nel disegno, Deinonychus mostra la condizione "classica". Il metacarpale mediale (il primo) è il più corto e robusto (freccia rossa), mentre il metacarpale più laterale è quello più gracile (freccia verde). Nei dinosauri quadrupedi, il metacarpo è più simmetrico: il primo metacarpale ha una lunghezza più simile a quella degli altri, ed i metacarpali laterali sono robusti come gli altri. Gli ornithomimidi sono unici tra i theropodi e mostrano un metacarpo simmetrico simile ai dinosauri quadrupedi (Anserimimus qui confrontato con Tethyshadros e un sauropode). Inoltre, nei theropodi "classici", le faccette articolari per la prima falange di ogni dito sono ginglimoidi (ovvero, hanno un marcato solco centrale delimitato ai lati da condili ben distinti) che limitano il movimento della falange lungo un solo piano (frecce azzurre). Nei dinosauri quadrupedi, le faccette articolari non sono ginglimodi, ma semplici convessità con una maggiore libertà di rotazione delle falangi. Gli ornithomimidi hanno la condizione dei dinosauri quadrupedi. 

Inoltre, nei dinosauri quadrupedi è nota la tendenza evolutiva per cui i metatarsali più laterali si portano lungo il palmo dei metatarsali mediali, producendo una sorta di "cilindro metatarsale", nel quale le ossa sono più strettamente compattate per formare una struttura colonnare con funzione di sostegno del peso. Curiosamente, gli ornithomimidi sono gli unici theropodi in cui il terzo metatarsale (quello laterale) è in buona parte "coperto" plantarmente dal secondo, secondo un processo di compattazione del metacarpo che in parte "imita" il "cilindro metatarsale" dei dinosauri quadrupedi (freccia rosa).

Le dita della mano divergono in estensione e convergono in flessione

Nicholls e Russell (1985) notano che nella mano dei theropodi, le dita tendono a convergere durante l'estensione delle dita (generando una struttura ad uncino) e a divergere durante la flessione. Gli autori notano anche che questo processo è "invertito" negli ornithomimosauri, nei quali le dita della mano divergono in estensione e convergono in flessione. Pertanto, la mano degli ornithomimosauri ha una ridotta funzionalità predatoria. Al contrario, il movimento descritto per la mano degli ornithomimosauri ricorda quello che si osserva nel piede degli uccelli, in cui le dita di divaricano in estensione e convergono in flessione. Pertanto, la mano degli ornithomimosauri è - almeno potenzialmente - efficace come "piede". 

Processi flessori nelle falangi molto sviluppati

Gli ornithomimosauri hanno processi flessori molto pronunciati nelle prime falangi delle dita della mano, e processi flessori degli ungueali posti distalmente. Questa combinazione di caratteri suggerisce una leva muscolare ben sviluppata in grado di flettere con forza le dita. Questo adattamento, in animali privi di adattamenti predatori, è insolito. Inoltre, come menzionato nel paragrafo precedente, la mano degli ornithomimosauri mostra un moto delle dita che ricorda quello delle dita del piede: la forza di flessione muscolare nelle dita potrebbe quindi essere legata alla locomozione quadrupede, nella quale anche le mani generano una trazione col terreno.

Ungueali della mano poco incurvati, appiattiti ventralmente, espansi trasversalmente e simili a quelli del piede

Gli ungueali della maggioranza dei theropodi hanno una chiara funzione predatoria: sono affilati, compressi mediolateralmente, e falciformi. Gli ornithomimosauri hanno ungueali con curvatura ridotta (o del tutto assente). Ciò è particolarmente marcato negli ungueali del secondo e del terzo dito del piede. Questi ungueali, inoltre tendono ad essere non-compressi e quindi privi di funzione tagliente, e in sezione hanno l'ampiezza comparabile allo spessore, quindi ricordano maggiormente gli ungueali del piede, che hanno anche una funzione di sostegno e scarico del peso. 

Conclusione

Gli ornithomimosauri hanno cinto pettorale e arto anteriore "anomalo" rispetto agli altri theropodi. Mostrano caratteristiche della scapola che ricorda i camaleonti, rettili quadrupedi con una originale forma di postura semi-eretta. Paiono mancare di furcula, e ciò è un vantaggio nel caso di eventuali locomozioni quadrupedi, in quanto aumenta la mobilità rotatoria dello scapolocoracoide. Hanno un contrafforte nel glenoide scapolare che ricorda la mensola che nel bacino fa da contrafforte al femore ed è legata alla postura eretta. Hanno un omero con ridotte inserzioni muscolari legate a funzioni predatorie, ma apparentemente una muscolatura della spalla prominente, adatta a protrarre l'omero, ed hanno una faccetta accessoria che aumenta la stabilità del glenoide, oltre ad una diafisi rettilinea e vagamente colonnare. Hanno avambracci irrigiditi che mostrano una ridotta capacità di torsione, come negli animali parasagittali quadrupedi. Hanno carpali discoidali privi di faccette articolari, anche questi che limitano il moto del polso prettamente alla estensione-flessione. Hanno un metacarpo "cilindrico", con metacarpali di lunghezza simile, allungati e compattati, più simile ai dinosauri quadrupedi che agli altri theropodi. Hanno articolazioni tra metacarpali e falangi più libere che negli altri theropodi, che permettono una maggiore estensione e rotazione delle dita. Hanno ungueali non falciformi con sezione trasversale più ampia che negli altri theropodi, che ricordano gli ungueali del piede.

Queste caratteristiche potrebbero indicare una qualche forma di postura e locomozione quadrupede?

Per ammettere una postura quadrupede, è sufficiente orientare l'omero in modo che possa permettere una postura eretta con il piano principale di flessione-estensione parasagittale, a livello di avambraccio e metacarpo. L'ampia mobilità a livello del glenoide e i contrafforti sviluppati per sostenere un carico potrebbero indicare che questa postura era possibile. L'ampia mobilità a livello della faccetta metacarpo-falangeale potrebbe permettere una postura digitigrada con estensione delle dita, simile a quello che osserviamo nel piede dei dinosauri (ricordo che negli ornithomimosauri le dita della mano divaricano in estensione, quindi assumono una orientazione analoga a quella delle dita del piede qualora siano orientate orizzontalmente per far presa sul terreno). I marcati processi flessori nelle prime falangi delle mani, ed i processi flessori distali degli unguali posti distalmente potrebbero fornire la leva muscolare per flettere la mano durante la locomozione.

Quanto è plausibile questa ipotesi?

Io non fornisco certezze, ma solo spunti di riflessione.

Bibliografia

Nicholls, Elizabeth L. and Russell, Anthony P. (1985). Structure and function of the pectoral girdle and forelimb of Struthiomimus altus (Theropoda: Ornithomimidae). Palaeontology 28: 643–677.