Non tutti i theropodi camminano allo stesso modo

Mi rendo conto che molti dettagli dell'anatomia dei dinosauri sono riservati agli "addetti ai lavori". Tuttavia, sarebbe scorretto assumere che un appassionato "profano" debba accontentarsi di concetti vaghi e semplicistici. In particolare, credo che chiunque abbia a cuore conoscere come i dinosauri vivevano, e non si accontenti di imparare a memoria i nomi delle nuove specie scoperte, debba conoscere un minimo di concetti fondamentali per comprendere la grande diversità di questi animali.

Un tema noto, ma molto semplificato dalla divulgazione, è quello secondo cui gli arti posteriori dei dinosauri erano più simili a quelli degli uccelli che a quelli degli altri rettili. Ciò è verissimo (e costituisce una delle prove dell'origine dinosauriana degli uccelli), ma eccessivamente semplificato. All'interno dei theropodi, ad esempio, esiste una ampia gamma di modelli locomotori, non tutti uguali, non tutti identici a quello che oggi osserviamo in uno struzzo o in un emù.

In particolare, osserviamo una variabilità nelle articolazioni all'anca (femore-acetabolo del bacino).

Negli uccelli moderni, nella maggioranza dei coelurosauri e negli allosauroidi più derivati, la testa del femore  (in alto a destra nella figura in alto più a destra) è perpendicolare al resto dell'osso (è orizzontale quando posizioniamo il femore verticalmente), ed è rivolta medialmente rispetto al corpo (ovvero, guarda verso il corpo). Negli altri theropodi, in particolare in quelli più basali, la testa è invece rivolta con un angolo craniomediale (ovvero, guarda verso il corpo ma in parte è anche inclinata in avanti). Questa inclinazione si associa, nel bacino, alla presenza di una robusta mensola che copre come una tettoia il margine anteriore e dorsale dell'acetabolo (la cavità in cui si inserisce la testa del femore). Non è un caso che questa mensola scompare nei theropodi derivati, con la testa del femore perfettamente perpendocolare all'osso. 

Appare evidente, quindi, che i theropodi basali non avessero un angolo di rotazione del femore uguale a quello di un uccello moderno, e che il femore ruotasse all'indietro ed in parte in fuori. Per compensare questa divaricazione, il femore dei theropodi basali ha la testa che guarda verso il basso: ciò implica che in vita questo osso era proiettato verso il basso e verso il centro della linea mediana del corpo dell'animale. Nei theropodi più derivati, l'angolazione della gamba e dell'anca si trasformò, assomigliando maggiormente a quelle osservabili negli uccelli attuali, ma conservando sempre arti che producevano piste strette e con passi prossimi alla linea mediana del corpo. Questo fatto spiega come mai non si notino sostanziali differenze tra le piste di orme fossili di theropodi dal Triassico al Cretacico, nonostante che (come ho accennato sopra) l'articolazione dell'anca fosse inclinata in modo differente tra taxa basali e derivati. Probabilmente, queste differenze morfologiche ma non icnologiche indicano che la spinta alle modificazioni non fu un bipedismo più efficiente (capace di scaricare il peso esattamente lungo l'asse mediano del corpo) ma probabilmente qualche fattore energetico o posturale legato alle proporzioni corporee.

Un probabile fattore fu l'evoluzione del gigantismo: nei therizinosauridi e nei carcharodontosauridi, osserviamo infatti le trasformazioni più radicali nella testa del femore, che è proiettata prossimalmente (verso l'alto, se osservate il femore verticale). Di conseguenza, è probabile che in vita l'osso divergesse inclinato all'esterno: questo è un chiaro adattamento graviportale, che aumenta la stabilità degli arti in animali di grande mole.