Carnosauria Huene, 1920

Carnosauria è definito filogeneticamente come il clade più inclusivo comprendente Allosaurus fragilis Marsh, 1878, ma non Passer domesticus (Linnaeus, 1758). In base a questa definizione, il suo sister-group è Coelurosauria. Sebbene il termine Carnosauria sia stato utilizzato per buona parte del XX secolo per indicare qualsiasi teropode di grossa taglia, da Ceratosaurus a Tyrannosaurus, passando per Allosaurus, Acrocanthosaurus e Carcharodonthosaurus, inizialmente, nelle intenzioni di Huene, esso comprendeva principalmente le forme giurassiche di tipo “megalosauride”, tra cui Allosaurus, ma non comprendeva Tyrannosaurus o Ceratosaurus. Curiosamente, anche nella attuale definizione filogenetica Tyrannosaurus e Ceratosaurus risultano esterni a Carnosauria.

Mentre esiste consenso unanime che oltre ad Allosaurus (che è un carnosauro per definizione) siano membri di Carnosauria anche i Sinraptoridae ed i Carcharodonthosauridae, ed è quasi universalmente riconosciuto come un Carnosauria basale anche Monolophosaurus, rimane incerta la posizione filogenetica di Torvosauridae e Spinosauridae: alcune analisi (Rauhut, 2003) considerano i due taxa appena citati come carnosauri basali, mentre altre (Sereno, 1999; Holtz, 2000; Smith et al., 2007) li pongono esterni a Carnosauria.

Indipendentemente da queste varie interpretazioni, in tutte le analisi di Megamatrice risultano sempre membri di Carnosauria (oltre ad Allosaurus) i generi Acrocanthosaurus, Carcharodonthosaurus, Eocarcharia, Erectopus, Fukuiraptor, Giganotosaurus, Metriacanthosaurus, Monolophosaurus, Mapusaurus, Neovenator, Saurophaganax, Siamotyrannus, Sinraptor, Tyrannotitan e Yangchuanosaurus.

Sinapomorfie dei carnosauri sono la marcata partecipazione del nasale nella fossa antorbitale, la presenza di processi paroccipitali fortemente incurvati ventralmente, la presenza di tuberi basali del neurocranio compressi trasversalmente, la presenza della naurapofisi dell’atlante di forma triangolare, la presenza di centri cervicali subcircolari in vista prossimale, la presenza della lama preacetabolare dell’ileo che è subrettilinea nel margine craniale e con un pronunciato uncino antiliaco. Altri caratteri “tipicamente” carnosauriani sono l’espansione distale del processo jugale del palatino, la marcata pneumatizzazione del nasale, la presenza di recessi accessori della fossa antorbitale, l’inclinazione craniale delle spine neurali delle dorsali caudali, e la presenza di un profondo solco estensorio del femore. Alcuni di questi caratteri si modificano o si perdono nelle forme più derivate.

Come discusso in un post precedente, molte delle apomorfie dei carnosauri sono interpretabili come adattamenti per l’abbattimento di erbivori giganti, ovvero i sauropodi. In effetti, i sauropodi sembrano costituire una componente dominante degli ecosistemi popolati da carnosauri (sebbene ciò non debba essere considerato prova di una specializzazione estrema dei carnosauri solo per quel tipo di preda). Questo aspetto potrebbe spiegare il perché i carnosauri non abbiamo prodotto forme cursorie come quelle che si osservano tra i ceratosauri e i celurosauri (un sauropode non si abbatte di corsa...).

Le relazioni filogenetiche tra i generi citati sopra sono ampiamente dibattute. Tutti concordano che Monolophosaurus sia esterno al clade comprendente gli altri generi (Allosauroidea sensu Currie & Zhao, 1994), ma non esiste unanime consenso sulla topologia interna di Allosauroidea. Le uniche relazioni con un ampio consenso sono l’affinità tra Sinraptor e Yangchuanosaurus (al punto che i due taxa potrebbero essere considerati uno stesso genere), e le relazioni tra i Carcharodonthosauridae più derivati (Carcharodonthosaurus, Mapusaurus e Giganotosaurus).

Un fenomeno interessante nell’evoluzione dei carnosauri più derivati (Carcharodonthosauridae) è la convergenza con gli abelisauridi: entrambi i cladi evolvono una marcata ornamentazione dermica delle ossa del cranio, la fusione del fronto-parietale, lo sviluppo di marcati processi suboculari e sopraorbitali, lo sviluppo di lamine accessorie nelle vertebre presacrali e una dentatura formata da denti estremamente compressi e relativamente corti. Considerando che i due cladi coesistono per buona parte del Cretacico del Gondwana, è possibile che abbiano evoluto queste similitudini in risposta ad analoghe pressioni selettive.

I carcharodontosauridi furono i carnosauri dominanti nel Cretacico, nonché gli ultimi carnosauri, gli unici (per quanto ne sappiamo) a raggiungere l’inizio del Cretacico Superiore. Attualmente, essi sono documentati fino al Cenomaniano-Turoniano della Patagonia, intervallo per il quale è stata postulata un’estinzione delle faune “medio-cretaciche” gondwaniane (dominate da spinosauridi e carcharodonthosauridi) e l’avvio di una fauna “tardo-cretacica” (dominata da abelisauroidi e maniraptori).

Tuttavia, ritengo che alla luce della frammentarietà dei dati sulle faune gondwaniane, sia prematuro azzardare uno scenario così semplicistico per l’evoluzione dei teropodi gondwaniani (ed in particolare dei carcharodontosauridi).

Bibliografia dettagliata ricavabuile da:
Brusatte S.L., & Sereno P.C., in press - Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): Comparative Analysis and Resolution. Journal of Systematic Palaeontology. doi:10.1017/S1477201907002404