Sulla priorità di nascita di meta-uova e meta-galline

Post filosofico.

Cos'è nato prima, l'uovo o la gallina? 

C'è chi dice l'uovo, chi la gallina, chi che siano nati assieme (il sistema "uovo-gallina") e chi risponde che non lo potremo sapere mai. Io appartengo a quella ottusa componente umana che di fronte alla domanda su chi sia nato prima tra uovo e gallina si chiede se il problema sia scindibile in componenti più semplici di "uovo" e di "gallina", per vedere se, una volta ridotto in parti semplici, il problema sia risolvibile.

La domanda su uova e galline è ovviamente metaforica, nonostante che coinvolga un theropode.

Nella paleontologia, tuttavia, esistono molti casi di "dilemma dell'uovo e della gallina", molto spesso mascherati o non riconosciuti in modo immediato.

Ad esempio, alla domanda sull'origine degli uccelli, io preferisco domande distinte, come "la topologia di Theropoda", "l'ottimizzazione delle sinapomorfie in Theropoda", "la definizione tassonomica dei cladi di Theropoda". L'origine degli uccelli, infatti, è un modo semplice per chiedersi quelle tre domande con una sola frase. Interessante, a questo proposito, notare che mentre i primi due quesiti sono connessi (la topologia di Theropoda è la struttura su cui ottimizzare le sinapomorfie, e la distribuzione delle stesse sinapomorfie è la base dati per la risoluzione della topologia), il terzo quesito è parzialmente indipendente, dato che la nomenclatura può, almeno in teoria, esistere senza topologia. Purtroppo, dato che "uccelli" è un vernacolare, qualora decidessimo di cercare l'origine degli uccelli dovremmo prima stabilire a quale taxo-nome corrisponde il vernacolare, e, se tale nome ha una definizione, applicarla alla topologia per cercare la zona di Theropoda che rappresenta la fantomatica origine.

A questo punto, nasce una meta-domanda: è prioritaria la topologia-sinapomorfie (l'uovo) o la tassonomia (la gallina)? Parrebbe ovvio che le sinapomorfie precedono le tassonomie, dato che, ad esempio, il carpale semilunato e le remiganti sono comparse ben prima della parola "Aves". Tuttavia, è la tassonomia che impone le priorità dell'analisi (e quindi l'inclusione delle sinapomorfie nell'analisi): infatti, se il tal taxon è assunto come non-membro del clade (è assunto come outgroup) esso sarà escluso dall'ambito dell'indagine: e tale decisione è sempre un apriori nell'analisi.

Megamatrice nasce come tantativo di risolvere il problema dell'apriorismo nell'origine degli uccelli (tema, quest ultimo, da oltre 150 anni nella top-10 dei grandi temi paleontologici) aggirando tutti i possibili potentati tassonomici che rivendicano autorità sulla locazione dell'origine degli uccelli ed inglobandoli in un unico calderone analitico. Così facendo, si giunge ai confini dell'Universo Panaviano, oltre il quale, per definizione, tutto è precedente l'origine degli uccelli (dato che un ancestore di Archosauria è antenato aviano esattamente come è antenato coccodrilliano, e quindi non presenta alcuna prerogativa univoca sul tema dell'origine aviana). Una volta giunti ai confini oltre i quali quasi tutto perde di interesse e significato (a parte qualche coccodrillo, squamato e therapside...), il lato tassonomico della diatriba si dissolve nel vacuum cosmico, e l'unico lato della discussione ad essere ancora in piedi (la struttura topologica derivante dalla distribuzione delle sinapomorfie) diviene il solo meritevole di essere indagato. Partendo da lì, e risalendo meticolosamente lo stelo in direzione della corona vivente, la distribuzione delle sinapomorfie diviene essa stessa la risposta alla domanda. 

E da questa risposta deriva qualunque teoria sui theropodi, non solo quelli aviani.

Star Wars Diplodocoids: Episode I: The Phylo-memetic affinities of Umbaraspondylus apatosauroides

Correlati omologhi seriali di Umbaraspondylus con le vertebre cervicali intermedie dei Sauropoda

Matt Wedel e Mike Tylor di SVPoW! hanno discusso in alcuni post (qui, qui, qui) della notevole somiglianza morfologica tra un velivolo della serie di Star Wars e le cervicali intermedie di Apatosaurus.

Sia i post che i commenti si sono concentrati sulle somiglianze tra i due oggetti e sulle plausibili influenze che le vertebre del sauropode devono avere avuto sui creatori del velivolo. Una testimonianza parrebbe smentire una causazione diretta e conclude quindi affermando una mera coincidenza.

Tuttavia, nessuno (mi pare) ha effettuato un test quantitativo per valutare la effettiva plausibilità di una relazione causale tra Apatosaurus e il velivolo. Ovvero, se Apatosaurus è "ispiratore" del velivolo, allora questo ultimo dovrà avere una serie di caratteri condivisi con Apatosaurus tali che, assumendo una fantomatica vertebra della stessa forma del velivolo, ed immessa questa ultima in un'analisi filogenetica dei sauropodi, la vertebra dovrà risultare sister-taxon di Apatosaurus.

Ho deciso di fare una prova, coniando Umbaraspondylus apatosauroides, ed immettendo questo pseudo-taxon nell'analisi dei Diplodocoidea di Withlock (2011). Umbaraspondylus è codificabile esclusivamente per i caratteri relativi alle vertebre cervicali intermedie, e per la precisione, le codifiche sono: 77.0; 78.1; 79.0; 80.0; 90.0; 92.0; 93.0; 94.0; 95.0; 152.1; 153.1; 154.1.

Notare subito che Umbaraspondylus condivide tutte le autapomorfie cervicali di Apatosaurus elencate da Withlock (2011:43-44): 90.0, 153.1, 154.1.

Una prima analisi, con tutti i caratteri aventi lo stesso peso (unweighted) produce un'ampia politomia generata da Umbaraspondylus. Ciò è comprensibile, data la sua frammentarietà (è solo una cervicale). Tuttavia, è interessante che se esploriamo i vari risultati, è presente il nodo "Umbaraspondylus+Apatosaurus". Ovvero, i dati attuali non smentiscono il legame tra i due taxa.

Una seconda analisi, in TNT, ha utilizzato la funzione "implied weighting", che permette di calibrare il peso dei caratteri in base alla distribuzione che emerge durante l'analisi. Questa seconda analisi ha prodotto un singolo albero, nel quale Umbaraspondylus è sister-taxon di Apatosaurus! 

Notare che nell'analisi di Withlock (2011) è assente la fusione delle coste alle cervicali (che produce l'anello osseo autapomorfico di Apatosaurus), che è un ulteriore sinapomorfia di Apatosaurus e Umbaraspondylus: è probabile che includendo anche questo carattere, i due taxa risultino sister-taxa persino nell'analisi "unweighted".

Autapomorfie di Umbaraspondylus risultano essere l'assenza di pleurocoeli e la presenza di una lamina prezigoepipofiseale.

Pertanto, la mia interpretazione è che Umbaraspondylus sia effettivamente ispirato ad Apatosaurus, e che tale somiglianza non possa essere una mera coincidenza.

Bibliografia:

Whitlock, J. A., 2011. A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda). Zoological Journal of the Linnean Society, 161, 872-915.

Tyrannoneustes Young et al. 2012

La sistematica paleontologica evoluzionista si prefigge di stabilire le relazioni tra le specie fossili (e quelle viventi) in base al principio darwiniano della discendenza comune, che riconosce un legame genealogico tra tutti gli organismi viventi ed estinti.

Il criterio con cui stabiliamo le relazioni tra i fossili è la condivisione di caratteristiche ereditate in due o più specie a partire da un antenato comune nel quale tale caratteristica (o combinazione di caratteristiche) è comparsa. Pertanto, le relazioni che otteniamo da questi studi, sovente illustrate in forma di diagramma ramificato ("cladogramma") sono a loro volta interpretabili come lo schema cronologico della serie di trasformazioni avvenute durante l'evoluzione. In base a questi schemi è possibile fare delle predizioni, ovvero, delle ipotesi su eventuali fossili non ancora scoperti, ma che si ipotizza possano essere scoperti in futuro in quanto manifestazione delle fasi evolutive prodotte dallo schema, qualora lo schema che abbiamo generato sia una corretta rappresentazione di ciò che avvenne nel Tempo Profondo.

Nel 2011, io e Federico Fanti pubblicammo la descrizione del primo metriorhynchide italiano, Neptunidraco ammoniticus. In base alla combinazione di caratteristiche di Neptunidraco, lo collocammo come sister-taxon del gruppo di metriorhynchidi macrofagi dotati di denti seghettati, i Geosaurini. Tuttavia, sia nella posizione stratigrafica (e quindi nell'antichità) che nella morfologia, Neptunidraco era chiaramente più primitivo dei Geosaurini ("primitivo" qui inteso come "più antico e morfologicamente plesiomorfico rispetto a"). Ciò aveva delle implicazioni evoluzionistiche, che ci portarono a concludere l'articolo con la sequente predizione: la linea evolutiva che conduce a Geosaurini deve essere ben precedente al record fossile allora noto per tale gruppo (i geosaurini non sono più antichi di 155 milioni di anni fa) e pertanto devono esistere dei metriorhynchidi morfologicamente intermedi tra Neptunidraco e Geosaurini (con alcune caratteristiche di questi ultimi assenti in Neptunidraco) collocabili stratigraficamente tra l'età di  Neptunidraco (oltre 165 milioni di anni fa) e 155 milioni di anni fa.

Con molto piacere, in questi giorni viene pubblicato lo studio (Young et al. 2012) di un esemplare di metriorhynchide di età tardo calloviano-inizio oxfordiana (circa 160 milioni di anni fa) che presenta un mix di caratteristiche cranio-mandibolari e dentali intermedie tra Neptunidraco e Geosaurini, Tyrannoneustes lythrodectikos. Tyrannoneustes presenta alcuni dei caratteri, ma non tutti, che formano la morfologia ipercarnivora e macrofaga dei Geosaurini, e che sono assenti in Neptunidraco (il quale è interpretabile come un predatore generalista di prede medio-piccole), e rappresenta quindi il più antico metriorhynchide nel quale, in forma incipiente, si sono evolute quelle caratteristiche che hanno reso famoso Dakosaurus.

Tyrannoneustes si colloca sia morfologicamente che cronologicamente nel vuoto che esisteva tra Neptunidraco e i Geosaurini

Sebbene la verifica di un'ipotesi non rende quest'ultima "vera" (perlomeno, se si vuole applicare Popper alla storia naturale), l'esistenza di un metriorhynchidae con quelle caratteristiche in quell'intervallo temporale costituisce una ottima conferma della validità dell'ipotesi di Cau e Fanti (2011) oltre che una dimostrazione del potere predittivo che le ipotesi filogenetiche hanno quando sono applicate nel modo rigoroso.

Ringrazio Mark Young per avermi inviato una copia del suo recente studio.

Bibliografia:

Young, M. T.; De Andrade, M. B.; Brusatte, S. L.; Sakamoto, M.; Liston, J. (2012). The oldest known metriorhynchid super-predator: A new genus and species from the Middle Jurassic of England, with implications for serration and mandibular evolution in predacious clades. Journal of Systematic Palaeontology: doi:10.1080/14772019.2012.704948

Coming Soon: Il Tiranno del Mare

Le Mongoliche Orde di Khaan!

Olotipo ed esemplare riferito di Khaan mckennai

In questo inizio di 2013, sono molto impegnato e non riesco a postare con regolarità.

Oltre ai vari articoli che sto preparando (di cui un paio a tema theropodologico, di cui parlerò al momento opportuno) sono preso da una serie significativa di codifiche ed aggiornamenti di Megamatrice, dovuti a varie pubblicazioni che mi sono giunte in queste settimane.

Tra queste, vi segnalo la pregevole monografia sull'osteologia di Khaan mckennai (Balanoff e Norell 2012), che mi terrà impegnato in due giorni di aggiornamento megamatriciale di questo taxon e di altri oviraptoridi.

Bibliografia: 

Balanoff AM and Norell MA (2012) Osteology of Khaan mckennai (Oviraptorosauria: Theropoda). Bulletin of the American Museum of Natural History 372 : 1-77.