22 febbraio 2019

Moros e l'alba dei tyrannosauroidi arctometatarsali

L'olotipo di Moros intrepidus (a destra) e i denti premascellari coevi che potrebbero appartenere a questa specie. (Modificato da Zanno et al. 2019).

Agli albori di questo blog, più di un decennio fa (mamma mia!), scrissi una serie di post dedicati all'arctometatarso, la peculiare combinazione di caratteristiche tipica di molti coelurosauri del Cretacico Superiore dell'emisfero settentrionale. Nel post conclusivo di quella serie, parlai di come l'arctometatarso potrebbe essere stato l'adattamento chiave per il successo dei tyrannosauridi (proprio ieri è stato pubblicato uno studio che quantifica l'efficienza locomotoria dei tyrannosauridi, legata proprio all'arctometatarso: Snively et al. 2019). L'ipotesi che sostenevo predice che l'acquisizione di un arctometatarso "completo" nei tyrannosauroidi all'inizio del Cretacico Superiore del Laurasia potrebbe aver innescato una "corsa all'arctometatarso" anche in altri cladi di theropodi cursori. Per testare questa ipotesi è quindi necessario identificare i più antichi tyrannosauroidi dotati di questo adattamento. Se essi vissero anche nel Cretacico Inferiore e, in particolare, se il gigantismo fosse comparso prima dell'arctometatarso, allora questa ipotesi sarebbe indebolita, se non smentita. 
Sebbene ci siano grandi tyrannosauroidi nel Cretacico Inferiore (Yutyrannus e Sinotyrannus), questi non sono direttamente imparentati con i grandi tyrannosauridi, quindi l'assenza di arctometatarso in questi taxa non inficia lo scenario discusso sopra, perché essi rappresentano una radiazione di tyrannosauroidi di grande mole slegata dalla radiazione successiva comprendente il più famoso di tutti i dinosauri.
Zanno et al. (2019) descrivono i resti parziali di una gamba di theropode di dimensioni medio-piccole (lunghezza totale dell'animale stimata sui 3-4 metri) dal Cenomaniano dell'Utah, ed istituiscono Moros intrepidus
L'olotipo di Moros comprende un femore incompleto, una tibia incompleta, frammenti del secondo metatarsale, un quarto metatarsale incompleto e alcune falangi del piede. Il femore presenta un trocantere anteriore di forma "alariforme", separato dal trocantere maggiore tramite un solco profondo che ospita un forame vascolare, ed un quarto trocantere di forma laminare: questo mix di caratteri è presente solo in ornithomimidi e tyrannosauroidi derivati. La posizione del forame vascolare posto distalmente al trocantere anteriore e la morfologia del quarto metatarsale sono compatibili con un tyrannosauride rispetto ad un ornithomimide, e ciò avvalora uno status tyrannosauroide per Moros. Molto interessante per l'evoluzione dell'arctometatarso, è la presenza nel quarto metatarsale di una faccetta prossimale per il secondo metatarsale che si sovrappone alla articolazione per il terzo metatarsale: questo indica che una condizione arctometatarsale avanzata, simile a quella dei tyrannosauridi, era presente in Moros. Da livelli di età comparabile provengono anche denti premascellari con caratteristiche da tyrannosauroide, che ricordano i denti di Xiongguanlong, che potrebbero essere riferibili a Moros.

Sia le analisi svolte da Zanno et al. (2019) che Megamatrice avvalorano uno status tyrannosauroide per Moros. Nello specifico, in tutti gli alberi risultati nella mia analisi, Moros è collocato più derivato di Xiongguanlong e sister group del clade comprendente Dryptosaurus e Tyrannosauridae.
Pertanto, Moros testimonia che all'inizio del Cretacico Superiore, mentre nel Gondwana persisteva il "triumvirato" spinosauride-abelosauride-carcharodontosauride, nel Laurasia una linea di tyrannosauroidi di taglia medio-piccola aveva acquisito un nuovo adattamento nel piede che ne aumentava l'efficienza locomotoria nello scarico del peso e nell'accomodamento della postura. Quindici milioni di anni dopo, da questi coelurosauri sarebbero derivati giganteschi predatori di dimensioni analoghe ai predatori cenomaniani del Gondawana.

Bibliografia:
Zanno, L.E.; Tucker, R.T.; Canoville, A.; Avrahami, H.M.; Gates, T.A.; Makovicky, P.J. (2019). Diminutive fleet-footed tyrannosauroid narrows the 70-million-year gap in the North American fossil record". Communications Biology. 2 (64): 1–12.

3 commenti:

  1. Hey Cau,
    Nice and interesting post as usual, it and the little Twitter discussion you had with Headden sparked some questions:

    01 - In your matrix you obtained the topology Moros + (Dryptosaurus + Tyrannosauridae), so I may assume that Bistahieversor and Appalachiosaurus got moved into Tyrannosauridae. They went inside Tyrannosaurinae or Albertosaurinae?

    02 - In Twitter you said you commented that Megaraptorans are spinosaurid-like. I curious in which sense you meant it, just in a morphological “resembles a spinosaurid” way just like Yutyrannus would resemble an allosauroid or both groups have more superficial similarities?

    03 - Also in Twitter you talked about 6 radiations of Tyrannosauoids: Coeluridae, “Stokesosauridae”, Proceratosauridae, Megaraptora, Bahariasauridae and the Arctometatarsalian-baring clade; assuming this follows the way they derived from the main Tyrannosaurid-leading branch:

    3.1 – Generally Stokesosaurus and Juratyrant are found more derived than proceratosaurids, what made them more basal in you matrix?

    3.2 – I imagined if bahariasaurids were not ceratosaurians they’d be inside Megaraptora and in your matrix they are more derived, what would unite it with the following member of the main-branch?

    3.3 - Seizing the opportunity, where would Alectrosaurus, Timurlengia, Eotyrannus and Santanaraptor fall in the evolution of Tyrannosauroidae?

    Hope I didn’t made too many questionings :)

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    1. Dear André,

      01: Twitter character limits forced me to simplify the description of the tree. That sentence just meant that Dryptosaurus and tyrannosaurids form a clade which excludes Moros. Bistahieversor and Appalachiosaurus are found in a similar position as in recent papers by Carr and Brusatte.

      02: Megaraptorans are long snouted, large-clawed and have reduced tooth serration: this is what I meant with "spinosaur-like". Yutyrannus skull and limb proportions are quite similar to some allosauroids.

      03: I just listed the main groups, they do not necessarily form a pectinate series leading to Tyrannosauridae as in the above list.
      I'd prefer not discussing the details of the tree because they are not always stable (bahariasaurids are also found outside Tyrannosauroidea in some analyses) and also because I plan to publish a detailed tree in the future.

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    2. Hoping to see the day the Megamatrix gets published
      Thanks for the explanations

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