25 settembre 2018

Balaur, un Jinguofortisidae gigante?

fonte: http://www.pnas.org/highwire/filestream/828182/field_highwire_adjunct_files/0/pnas.1812176115.sapp.pdf

Wang et al. (2018) descrivono uno scheletro quasi completo di uccello dal Cretacico Inferiore della Formazione Dabeigou (Cina), ed istituiscono Jinguofortis perplexus.
Jinguofortis è sicuramente uno degli aviali più interessanti descritti negli ultimi anni. Esso presenta una combinazione di caratteristiche uniche, in parte condivise con i pigostiliani, altre apparentemente più plesiomorfiche, e tipiche di molti altri paraviani.
Il cranio presenta denti premascellari e dentali, relativamente ravvicinati, ed una mandibola corta ed acuminata, priva di sinfisi fusa. La colonna vertebrale ha meno di 11 dorsali, ed una corta coda con un lungo pigostilo. La furcula è robusta ed a forma di “U”. Lo sterno ricorda i confuciusornitidi. Il cinto pettorale mostra la fusione della scapola e del coracoide, a differenza della maggioranza degli aviali, nei quali l'articolazione è mobile. Questa condizione primitiva è presente anche in Chongmingia. Nell'arto anteriore, la mano ha una parziale fusione delle ossa del polso, e il terzo dito ridotto ad una sola falange. Il bacino ha un ileo allungato con processo posteriore acuminato, il pube proiettato posteriormente e l'ischio che presenta un processo prossimodorsale molto sviluppato, ma non ha alcun processo otturatore. Il piede ha il primo dito molto sviluppato, mentre nel secondo dito è presente un prominente processo prossimoventrale nella seconda falange come nei deinonychosauri.
Wang et al. (2018) includono Jinguofortis in una analisi filogenetica degli aviali, dove risulta sister taxon di Chongmingia, in un nuovo clade di pygostiliani esterno a Ornithothoraces, che gli autori battezzano Jinguofortisidae.

Già aver scoperto una nuova linea di aviali basali esterna ai gruppi consolidati è sicuramente interessante e intrigante, ma io sono rimasto colpito dalle numerose somiglianze tra Jinguofortis e Balaur. In effetti, tra tutti gli aviali finora noti, questo nuovo taxon cinese è quello che più di tutti conferma e rafforza la mia ipotesi che Balaur sia effettivamente un uccello basale.
In particolare, la forma dello scapolocoracoide, la fusione tra le due ossa del cinto pettorale, la presenza dello sterno, il grado di ossificazione del polso, la riduzione del terzo dito della mano, la conformazione generale del cinto pelvico, la forma e posizione del primo dito del piede, e le proporzioni generali nelle falangi delle altre dita del piede, tutto ricorda Balaur, e dimostra che un animale con le fattezze del paraviano rumeno può essere derivato da un aviale basale comparabile agli Jinguofortisidae.
Wang et al. (2018) non includono Balaur nella loro analisi, né menzionano questo taxon.
Immesso in Megamatrice, Jinguofortis risulta il sister-taxon del nodo “Sapeornis + (Confuciusornis + Ornithothoraces))”, ovvero, risulta l'aviale con pigostilo più basale. Chongmingia risulta invece in Ornithothoraces: siccome gli autori di Jinguofortisidae includono Chongmingia nella definizione del clade, questo risultato non conforma tale gruppo.
Tuttavia, nella mia analisi, Balaur risulta il sister-group del nodo Jinguofortis + tutti gli altri pigostiliani, e questo fa nascere l'intrigante suggestione di quanto possa essere plausibile un legame diretto tra Balaur e Jinguofortis.

Ho quindi svolto una seconda analisi, in cui Balaur e Jinguofortis sono forzati come sister-taxa, mentre Chongmingia è definito come “fluttuante”, ovvero, la sua posizione è libera di collocarsi ovunque, indipendentemente dal vincolo imposto dal nodo Balaur + Jinguofortis. Questa impostazione permette all'analisi di testare se sotto questo vincolo, Chongmingia possa effettivamente localizzarsi con Jinguofortis.

Il risultato di questa seconda analisi produce un albero che è solamente uno step più lungo dell'analisi senza vincoli. Ovvero, il legame diretto tra Jinguofortis e Balaur è una ipotesi appena meno parsimoniosa di quella ottimale (subottimale) che non può scartata a priori. Inoltre, in questa analisi, Chongmingia risulta sister-group di Jinguofortis: di conseguenza, risultando più vicino a Jinguofortis e Chongmingia rispetto agli altri pigostiliani, Balaur risulta un potenziale Jinguofortisidae!

Bibliografia:
Wang, M.; Stidham, T. A.; Zhonghe, Zhou (2018). A new clade of basal Early Cretaceous pygostylian birds and developmental plasticity of the avian shoulder girdle. Proceedings of the National Academy ofSciences of the United States of America.

10 commenti:

  1. Wow! This is quite unexpected but very interesting.

    RispondiElimina
  2. That's a probable guess given that recent papers recover Balaur bondoc within Avialae. The question is whether Yandagornis might also be a Balaur-like critter because it has a long tail like Balaur (first five caudal vertebrae suggest that Balaur had a long tail).

    RispondiElimina
    Risposte
    1. It may also be a Jeholornithid. We need Yandangornis to be redescribed in detail.

      Elimina
    2. That's a possibility, because Jeholornis has a long tail like Yandangornis, but Yandangornis is toothless, unlike Jeholornis. You also want to look into the possibility of Rahonavis being a jeholornithid-like form because recent papers have recovered as an avialan rather than a dromaeosaurid.

      Elimina
    3. Perhaps, you are not aware of my recent papers where Rahonavis is consistently found as a basal avialan, and a possible jeholornithid (see Cau 2018, fig 6): https://www.researchgate.net/publication/324941372_The_assembly_of_the_avian_body_plan_A_160-million-year_long_process?_sg=zMmAR_EIvHithf3MMQ-QZNuSuWyMq-KXkKhAUzZTeWj-k7k4BSXQaqU7D9H1xktfM_hu9wDCSUKht5KeOd5GCkuG8wx7_uiBvVt9p2vt.spp7mUD-vduXM7Vy8tb_XYhXi7jB3LLl3KRvPSYaF_v2pK_C7cPe06dfy0ECsKHP58WdUGcG5BkgT37X4-Z0Hw.

      Elimina
    4. With all due respect, I have read your 2018 paper on the assembly of the avian body plan and found it quite interesting because it coins Dracohors for all dinosauriforms more closely related to Dinosauria than to Marasuchus, and Maniraptoromorpha for maniraptorans and all tyrannoraptorans more derived than Ornitholestidae and Tyrannosauroidea. However, I didn't realize that some cladistic trees in that paper recover Rahonavis as a relative of Jeholornis.

      Elimina
    5. Ornitholestes may be a maniraptoromorph: the clade is "all taxa closer to birds than tyrannosaurids".

      Elimina
    6. The pygostyle (or pygostyle-like distal fusions/truncations) evolved several times independently in theropods. So the lack of a pygostyle in Balaur (should more caudal material confirm this) doesn't necessarily preclude jinguofortisid affinities.

      Elimina
    7. That's what the constraint analysis suggests: in fact, another step of difference is not that a problem for the alternative position of Balaur.
      Note that in some recent versions of the TWiG phylogeny, jeholornithids are closer to (other) pygostylians than sapeornithids, so a scenario of multiple origins (or losses) of the pygostyle in birds has been already suggested, and is not that radical as someone may eventually feel.

      Elimina
  3. https://youtu.be/zZpVlhehzVE complimenti per i post sempre scritti con cura eccezzionale, volevo lasciarti un video interessante. Gianmarco Lai

    RispondiElimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -