04 dicembre 2013

Coste dorsali e ampiezze di torace nei grandi theropodi [Aggiornamento]

Nei precedenti post, ho parlato principalmente di vertebre dorsali, ed ho confrontato le loro dimensioni, in particolare l'ampiezza, come possibili indicatori del volume corporeo di alcuni grandi theropodi, in particolare Spinosaurus e Tyrannosaurus.
Tuttavia, un'eventuale obiezione è che le vertebre dorsali di Tyrannosaurus possano essere "anomale" e che tale "anomalia" possa sovrastimare Tyrannosaurus, dando l'erronea impressione che esso fosse molto più massiccio degli altri taxa. Io ritengo questa obiezione debole, dato che non tiene in considerazione il fatto che le dimensioni delle vertebre sono correlate alle dimensioni degli animali, e quindi, anche con eventuali differenze "ecologiche" o "adattative", una vertebre ampia il doppio di un'altra implica che il primo animale era comunque più massiccio (non necessariamente il doppio, ma comunque con una massa chiaramente maggiore). 
Ad ogni modo, la mia ipotesi fa una previsione testabile scientificamente: se Tyrannosaurus è effettivamente più massiccio come vertebre rispetto a Spinosaurus, allora la sua gabbia toracica era più ampia, ed il suo torace molto più voluminoso, e quindi, le sue coste dorsali descrivevano una curva più ampia che in Spinosaurus
Le dimensioni della gabbia toracica in esemplari disarticolati e frammentari (come Spinosaurus) sono difficili da determinare. Tuttavia, per nostra fortuna, l'olotipo descritto da Stromer (1915) include una costa dorsale intermedia parziale. Stromer ci fornisce le misure dell'esemplare: la costa è lunga almeno 83 cm, ed ha un capitello di almeno 10.5 cm. Sebbene la parte terminale della costa sia mancante, possiamo stimare l'ampiezza totale della costa in base alla sua curvatura.
Per abozzare la dimensione totale della costa, usiamo la sua curvatura, inclinando il capitello di 30° per simulare la sua articolazione con la vertebra dorsale, ed inscriviamo un'ellisse che segua il trend di curvatura della costa. L'ellisse che si ottiene è una buona stima dell'ampiezza di metà laterale del torace. Per fare felici i sostenitori dello "Spinosaurus grande 120% dell'olotipo" ingrandiamo questo risultato del 120% per avere un'ipotetico torace "massimo".
Questo è il risultato.

 Adesso, ripetiamo la medesima procedura usando una costa dorsale intermedia di Tyrannosaurus, ovvero da una posizione della gabbia toracica omologa a quella da cui proviene la costa di Spinosaurus usata prima. La costa in questione è lunga 147 cm ed ha il capitello lungo 32 cm. Incliniamo il capitello di 30° per avere la stessa articolazione con le vertebre attribuita a Spinosaurus. Inoltre, siccome la costa di Spinosaurus era priva della parte terminale, per stimare l'ellisse equivalente in Tyrannosaurus identifichiamo il punto lungo la costa di Tyrannosaurus che corrisponde alla parte finale preservata nella costa di Spinosaurus, ed escludiamo la parte posta oltre quel punto dal nostro discorso. In quel punto inscriviamo l'ellisse esattamente come svolto per Spinosaurus
Questo è il risultato.

Ancora una volta, esattamente come nel caso delle vertebre cervicali, del rostro, del dentale e delle vertebre dorsali, anche la gabbia toracica di Tyrannosaurus risulta ben più ampia di quella di Spinosaurus, persino per l'ipotetico esemplare "120%". Ed anche in questo caso, il risultato è basato direttamente sui fossili, usando un metodo ripetibile e che confronta direttamente parti omologhe tra i due animali.
Il volume maggiore della gabbia toracica è chiaramente coerente con le maggiori dimensioni delle vertebre, quindi è - ancora una volta - molto probabile che Tyrannosaurus avesse una massa corporea molto maggiore che Spinosaurus. Come vedete, la valutazione dei vari fattori conduce al medesimo risultato: non si tratta di "estrapolare" da un solo dato, bensì di analizzare i diversi fattori, per poi integrarli in un'unica interpretazione comune.

AGGIORNAMENTO DEL 6 DICEMBRE 2013:
Nelle stime qui sopra, ho valutato solamente le coste dorsali, senza includere le vertebre dorsali nella ricostruzione.
Nell'olotipo di Ichthyovenator, è preservata una costa dorsale quasi completa, adiacente ad una vertebra dorsale posteriore (probabilmente la dodicesima). Dato che l'arco neurale di quella vertebra è molto simile a quello di una delle dorsali dell'olotipo di Spinosaurus, si può usare questa costa dorsale, articolata alla corrispondente vertebra di Ichthyovenator, per avere una stima dell'ampiezza della gabbia toracica a livello della dodicesima dorsale in Spinosaurus.
Usando poi la stessa vertebra dorsale e le coste corrispondenti in Tyrannosaurus, ho confrontato l'ampiezza delle gabbie toraciche a livello della parte posteriore del torace, a ridosso del bacino. Come sempre, per andare incontro alle esigenze di tutti, ho incluso anche una versione ipotetica di Spinosaurus "espansa del 120%" rispetto all'olotipo.

Dettaglio interessante, in Ichthyovenator le coste dorsali presentano una possibile faccetta distale per articolare con le coste sternali, mentre in Tyrannosaurus le coste sono relativemante più corte, non si proiettavano ventralmente e presumibilmente non articolavano con le coste sternali. Queste differenze di morfologia, assieme alle diverse inclinazioni e lunghezze delle diapofisi nell'arco neurale, potrebbero avere interessanti implicazioni sul diverso modo con cui la parte posteriore del torace di questi due theropodi partecipava alla ventilazione del polmone.

21 commenti:

  1. Porcaccia! Bel post.

    Domanda frivola e un po' da tamarro =) : ho letto, tempo fa, di alcuni esemplari di Tyrannosaurus, scoperti da Horner attorno ai primi '00, tra i quali vi è Stan, da alcuni ritenuto l'esemplare più grande mai rinvenuto, addirittura più grande di Sue (che pochi giorni fa mi hai detto essere, a ora, l'esemplare più grosso) e altri esemplari, frammentati o non ancora descritti a fondo (C-REX!?) che potrebbero esserlo ancora di più. Leggende del web, oppure...

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    1. "Stan" è più piccolo di "Sue". "C-rex" e tutti i vari esemplari più o meno frammentari per ora non sono stati descritti nel dettaglio, e quindi non mi sbilancio su eventuali dimensioni totali.
      Un'ottima trattazione dei vari esemplari di Tyrannosaurus è presente qui: http://archosaur.us/theropoddatabase/Tyrannosauroidea.html#Tyrannosaurusrex

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  2. AHAHAHAHAH, ora che fanno, dibattono anche sul tuo nome? Comunque, grazie per la risposta e ti volevo chiedere una cosa: sei mica sardo? Perché la faccia ce l'hai tutta (come dal titolo di qualche post fa) =)

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    1. Il link al Podcast di TetZoo era un ringraziamento simpatico a Darren che mi ha menzionato, e non è legato alle discussioni sulle dimensioni dei theropodi (che sono oggetto di diatribe da parte di altre persone).
      Anonimo, non sono solito rispondere a chi non si firma, comunque, sì, metà del mio DNA è sardo.

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  3. Ah, scusa, avevo dimenticato di firmare. Comunque, anche se non è legato alle discussioni sulle dimensioni dei theropodi, c'è abbastanza per evitare di fare domandine del genere e vedere un po' a cosa dare retta e cosa non, in giro per la rete.

    Comunque, tra un mesetto vado a fare qualche settimana di vacanza nel nord Italia, e ti volevo chiedere qualche consiglio su qualche bel museo a tema dinosauri, ovviamente, da andare a vedere. Non importa l'ubicazione, spostarsi non è un problema, dato che sono anni che voglio vederne uno.

    Klopp.

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    1. Se vuoi vedere qualche scheletro di dinosauro, al Museo Capellini di Bologna ci sono Diplodocus e Tethyshadros, al museo di storia naturale di Milano hai Tyrannosaurus (copia di "Stan"), Stegosaurus, Captosaurus, Allosaurus, Plateosaurus e Dromaeosaurus. Con questi due musei penso tu vedresti il grosso dei dinosauri esposti in nord Italia.

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    2. Mi permetto di citare anche il Giganotosaurus e l'Herrerasaurus esposti al museo di scienze naturali di Torino.
      Simone

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    3. Non sapevo che fossero presenti a Torino. Visitai la mostra sui dinosauri patagonici nel 2004, ma non sapevo che due degli scheletri sarebbero rimasti permanentemente. Questo è molto interessante...

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    4. Bella mostra (ho ancora il volantino), e quante emozioni! In realtà l'Herrerasaurus l'hanno esposto in museo da poco (anche se aveva fatto una capatina l'anno scorso in occasione di una piccola mostra della DNArt). Il Giga se ne stava tranquillo al piano superiore, anche se la sala era piuttosto abbozzata. Quel museo meriterebbe una bella restaurata, e per fortuna qualcosa si sta muovendo...
      Simone

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    5. Vorrei aggiungere che a Milano è esposto anche Scipionyx e frammenti del Saltriosauro, oltre a una moltitudine di rettili marini e altri vertebrati.
      Giacomo

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    6. davvero interessante, urge gita a Torino...
      devo dire che comunque il mio ricordo dinosauriano più intenso degli ultimi anni (per moltissime ragioni) resta comunque la visita ai lavini di Marco - tentai anche il sito di Altamura, ma è inaccessibile purtroppo.

      a Milano ci sono molte cose oltre ai pezzi più "spettacolari" vale assolutamente la pena visitarlo.

      Emiliano

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  4. Grazie mille per la dritta!

    K.

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  5. visto che K ha introdotto l'argomento ho qualche curiosità sugli esemplari esposti al museo di Milano (che è un po' che non visito, tra l'altro).
    la prima riguarda il modo in cui sono montati, in sostanza: sono montati "correttamente"? non ho mai ben capito, per esempio, come sia l'articolazione corretta del polso di Tyrannosaurus (e anche di Allosaurus) mentre mi è più chiara la posizione del polso dei maniraptori (ma non ricordo come sia montato l'esemplare di dromeosaurus) quindi non so se sia montato correttamente lo scheletro del museo etc...
    la seconda riguarda l'esemplare di Allosaurus: è un subadulto? lo ricordo di dimensioni piuttosto contenute mentre ho in mente, per esempio, un esemplare del museo di storia naturale di Berlino decisamente più grande...
    stesso discorso per l'esemplare di stegosaurus.

    per k:a Milano c'è anche un calco di scipionix samniticus.

    Emiliano

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  6. Prima risposta: non ricordo come sono montati gli esemplari (sono anni che non visito la sala dei dinosauri al MSNM). Comunque, se ricordi come è la posizione nel polso dei maniraptori, la faccenda è in generale la medesima in Allosaurus e Tyrannosaurus (a parte, ovviamente, i dettagli che ti risparmio).
    Seconda risposta: l'esemplare è un composito, in larga parte (se non tutto) formato da calchi e non da fossili originali. Comunque, non è la dimensione totale che definisce "subadulti" e "adulti". Possono esistere individui adulti più piccoli de subadulti della loro specie, esattamente come si osserva nella nostra specie: non ti è mai capitato di vedere degli adolescenti più alti e massicci dei loro genitori? Un adolescente è un subadulto, il genitore è adulto.

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  7. si certo :) io non sono certo in grado di valutare il grado di ossificazione di uno scheletro (vivente, figuriamoci fossile) e si, è vero che ci sono anche grandi variazioni da individuo ad individuo, ma questo ( sempre se non ricordo male) è molto più piccolo dell'esemplare di Berlino ( direi circa la metà) non so se questo rientri nello spettro di variabilità della popolazione adulta di allosaurus - sicuramente di homo sapiens...per tacere di canis familiaris - per questo un po' ingenuamente avevo pensato ad un subadulto (in effetti è incredibile la quantità di pregiudizi semplicistici che siamo in grado di mettere in campo quando ci rivolgiamo ad una disciplina che non è la nostra...)

    i polsi di tyrannosaurus e allosaurus quindi dovrebbero avere l'articolazione "da uccello" senza la possibilità di pronare?

    grazie

    Emiliano

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  8. Emiliano, grazie per l'ulteriore dritta, ne terrò certamente conto.

    Comunque, da quel che ho capito io, da quando leggo questo blog, è che i theropodi, non hanno le articolazioni dei polsi "alla JP", nel senso, non potevano "pronarli", tipo zombi, penzolanti in avanti e così via (detto in parole poverissime). Se poi ho capito male, spero che Andrea mi corregga.

    K.

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  9. si, il fatto è che l'esemplare di allosaurus ha le mani estese in avanti - cosa che in un certo grado potevano sicuramente fare, ma non sono in grado di valutare se l'angolo sia corretto.
    in ogni modo gli esemplari di allosaurus, camptosaurus e stegosaurus (che suppongo essere tutti calchi - non immaginavo potessero essere compositi di più individui) sono lì per lo meno dagli anni '70, quindi sono montati con le conoscenze di allora - la coda dello stegosaurus per esempio mi sembra che punti verso il suolo per poi risalire un poco e la posizione degli arti anteriori è piuttosto accasciata.
    idem per quanto riguarda la ricostruzione del triceratops ...
    è un po' che voglio tornare a farci un salto...

    Emiliano

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  10. Come dire che ricostruzioni come queste sono erronee.. http://i.imgur.com/tEyj6.png

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    1. Nello Spinozilla, le vertebre dorsali hanno i centri con le proporzioni del tutto inventate, e le spine neurali con l'inclinazione sbagliata. Dato che le vertebre dorsali sono le parti meglio note di Spinosaurus, ciò la dice lunga su quanto quella ricostruzione sia un animale di pura fantasia.

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  11. Mi interesserebbe capire meglio come il fatto che le coste dorsali fossero o meno articolate con quelle sternali potrebbe cambiare i meccanismi respiratori tra i 2 cladi, e se questo possa essere correlato ad attività metaboliche differenziate. Ciao e grazie.

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    1. Interesserebbe anche a me. Ma fintanto che non abbiamo scheletri (o almeno gabbie toraciche) sufficientemente complete di spinosauridi, la faccenda resta incognita. Io ho notato le differenze, ma da qui a dedurre una funzione per le differenti morfologie è qualcosa che per ora non si può fare.

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