07 ottobre 2009

Pensieri, parole, opere ed omissioni su _Alioramus altai_ (Brusatte et al., 2009)


Indubbiamente, il 2009 è l'anno dei tyrannosauroidi. Dopo l'intrigante Xiongguanlong, il controverso Raptorex, ecco una nuova specie, riferita al genere Alioramus: A. altai Brusatte et al. (2009). Non voglio anticipare nulla, ma non sarà l'ultimo nuovo tyrannosauroide in arrivo...
Per i dettagli di cosa sia Alioramus altai vi rimando direttamente a Steve Brusatte, principale autore della nuova scoperta. Riassumendo, si tratta di un esemplare giovanile di un tyrannosauroide, molto completo, estremamente simile ad Alioramus remotus, ma distinguibile per alcuni tratti cranici (Alioramus remotus è noto solo da un cranio) così da rappresentare una nuova specie. Gli autori ammettono che queste differenze potrebbero essere dovute a variabilità intraspecifica, ma che, alla luce della quasi identica taglia dei due esemplari, sia più saggio, almeno per ora, considerarli specie distinte. Due caratteri, l'elevato numero di denti (per gli standard tyrannosauroidi) ed un bizzarro processo laterale dello jugale, giustificano la loro stretta parentela e l'attribuzione della nuova specie al genere Alioramus.
Prima di affrontare una questione molto interessante, di natura ecosistemica (oggetto del prossimo post), in questo post voglio parlare della posizione filogenetica proposta da Brusatte et al. (2009). Non perché io sia un amante della filogenesi dei theropodi (è così, ma non è per questo che vi tedierò con questo post), ma perché questo caso illustra bene il concetto, espresso spesso su questo blog, che le filogenesi non sono dogmi assoluti da imparare a memoria e ripetere come cantilene, ma ipotesi scientifiche, ovvero, elaborazioni matematiche, fortemente condizionate dai dati e dal modo con cui li elaboriamo, suscettibili di verifica e dotate di una plausibilità "misurabile". L'analisi di Brusatte et al. (2009) colloca Alioramus alla base di TyrannosauriNae (attenzione ai suffissi: TyrannosauriNae, un sottogruppo di TyrannosauriDae: tutti i tyrannosauriDi più vicini a Tyrannosaurus rispetto a Albertosaurus). In base a questa ipotesi, dato che tutti gli altri TyrannosauriDae noti sono di grande taglia, molto maggiore dei 5-6 metri stimati per l'adulto di Alioramus, si deve dedurre che Alioramus rappresenti una forma di nanismo, ovvero, una ri-evoluzione della taglia tipica dei tyrannosauroidi più basali, esterni a Tyrannosauridae. Tuttavia, come sottolineano gli stessi autori, questo risultato è condizionato dai taxa inclusi nell'analisi, ovvero, è un caso di campionamento tassonomico artefatto. In questo caso, il risultato è dovuto all'omissione di Xiongguanlong dall'analisi. Giustificazione data dagli autori per l'omissione: è molto frammentario e tende a occupare più posizioni possibili nella filogenesi, destabilizzandola e producendo un'albero con bassa risoluzione.
A mio avviso, tale giustificazione è insufficiente: lo scopo delle analisi filogenetiche è stabilire il grado di robustezza delle nostre ipotesi filogenetiche, non la creazione di filogenesi "robuste": il fatto che Xiongguanlong produca politomie "antipatiche" non è un criterio sufficiente per escluderlo a priori dalle analisi. Se includiamo Xiongguanlong nell'analisi di Brusatte et al. (2009) -ciò è possibile perché gli stessi autori codificano Xiongguanlong nella loro matrice scaricabile in rete, sebbene poi non lo includano nell'analisi- risulta effettivamente una grande incertezza in Tyrannosauroidea, ma nondimeno si produce il clade Tyrannosauridae, (= il nodo "Albertosaurus + Tyrannosaurus") il quale (che combinazione!) NON comprende affatto Alioramus! Ad ogni modo, anche se Xiongguanlong è instabile, non deve essere escluso a priori dall'analisi, ma mantenuto, dato che esso è, indipendentemente dalla sua frammentarietà, un taxon chiave, che come ho appena mostrato, incide profondamente sulle relazioni evolutive tra i tyrannosauroidi: se non vogliamo che "disturbi nell'albero" è sufficiente "sfoltirlo" a posteriori dal risultato, per visualizzare solamente le posizioni degli altri taxa (con PAUP esiste una specifica istruzione per questi test).
In conclusione, Alioramus potrebbe essere effettivamente un tyrannosaurinae nano, come sostengono Brusatte et al. (2009) ma, in base all'analisi completa (comprendente Xiongguanlong) non si può escludere che sia solamente un "normale" tyrannosauroide basale (esterno a Tyrannosauridae), quindi di taglia "normale" per la sua collocazione basale. Nuovi dati (tra cui la dettagliata descrizione di A. altai - in arrivo- e nuove informazioni sulle forme basali) sono necessarie per risolvere questo enigma. Nella prossima puntata, parleremo di ecosistemi, piramidi ecologiche, e, ovviamente, di tyrannosauroidi.

Ringrazio Steve Brusatte per avermi inviato una copia del suo articolo.

Bibliografia
Brusatte, S.L., T.D. Carr, G.M. Erickson, G.S. Bever, and M.A. Norell. 2009. A long-snouted, multihorned tyrannosaurid from the Late Cretaceous of Mongolia. PNAS published online before print October 5, 2009, doi:10.1073/pnas.0906911106

16 commenti:

  1. Da quanto hai esposto, il flebile grado di impersonalità nella ricerca alioramica mi ha fatto pensare alla B.A.N.D. è stato solo alla 2a lettura che ho pigiato sul link verde del 'campionamento tassonomico artefatto' riscoprendo il tuo post ad 'essa' dedicato.
    2 domande:
    A) Altai è la regione. ora, latinizzando il termine verrebbe "altaicus". Svista giustificata o errore (non ho letto il paper)?
    B) la visibilità del tyrannosauridae - nano, gigante, medio, ingobbito, obeso, smilzo, miope, scavenger, predator, etc... - si traduce in maggior visibilità per l'istituzione/museo (= +sovvenzionamenti sia per l'istituzione che per i/il ricercatori/e) etc. Inoltre l'indice della frequenza di citazioni del paper e il grado di auctoritas della rivista che lo ospita ("l'impatto" culturale) si ribella in effetti ad una tranquilla escussione dei fatti (come ha fatto notare Naish) anche per la carriera scientifica. C'entra una certa commistione tra sacro e profano, dunque e solitamente. Quanto in questo caso? [ripeto, non ho letto - purtroppo - l'articolo. credo però sia interessante comprendere questi dati].

    Leo

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  2. P.S. come e' andata a Bologna?!? Speravo di passare (avrei avuto un altro convegno di storia delle religioni proprio la' da seguire) ma non sono riuscito. Meeting paleo-geomitologico rimandato, purtroppo.

    Leo

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  3. 1:Dal testo:"Etymology. Altai is in reference to the Altai mountain range, a
    prominent topographic feature of southern Mongolia." Declinazione latina?
    2: In questo caso la commistione profana è scarsa, sotto il 40%. (Il vero caso da capire è _Raptorex_, ma non dico altro, per ora).
    3:http://theropoda.blogspot.com/2009/09/sortita-theropodologica-al-congresso-di.html

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  4. Brusatte et al (in SI Text) states that:
    "Including Xiongguanlong results in two most-parsimonious trees (632 steps; CI  0.60; RI  0.64), the strict consensus of
    which finds an unresolved polytomy consisting of Xionguanlong, Eotyrannus, Appalachiosaurus, Dryptosaurus, and Tyrannosauridae."

    Your result is quite different. Why?

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  5. I don't know: opening the data-matrix of Brusatte et al. (2009) with PAUP, I saw it has an error in the OTU Allosaurus (is not possible to find where exactly it's wrongly coded and I had no time to re-code Allosaurus): so, I had to delete it "a priori", before running the analysis. After deleting Allosaurus, the data-matrix runs, producing the result I described. This is also a possible taxon sampling artifact: both indicate that the hypothesis shown by Brusatte et al. is very influenced by taxonomic sampling.

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  6. "2:Dal testo:"Etymology. Altai is in reference to the Altai mountain range, a
    prominent topographic feature of southern Mongolia." Declinazione latina?

    > beh, è un po' come se fosse "Mastodon america" invece di "americanus" o - esempio bizzarro - "Albertosaurus liguria" invece di "ligusticus".
    Leo

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  7. Andrea - take look at comments by Mickey Mortimer from October 13, 2009 at 10:05 am and Steve Brusatte's reply

    http://archosaurmusings.wordpress.com/2009/10/06/guest-post-a-new-tyrannosaur-alioramus-altai/

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  8. Thank you, Matthew: I've commented in Dave's post.

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  9. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

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  10. Thanks to your last post Andrea, I discovered the very (even extremely) interesting thread on Dave's blog between Mickey Mortimer, Qilong and Steve Brusatte regarding Alioramus immaturity. I'm very interested by the phylogenetic problems related to major ontogenetical changes in tyrannosauroid skulls. What is your opinion about this, Andrea? You're doing a new cladistic analysis of theropods so, have you done any corrections by taking into account the immaturity of some specimens?
    Concerning the problem you got with Allosaurus, I got it too. It seems the 51th character is one too many (0). I believe so because there are 11 characters rather than ten in that "row". I deleted it and Allosaurus is correctly positioned. In that case, you'll find that both Alioramus belong to Tyrannosaurinae rather than basal Tyrannosauroidea, whilst Xiangguanlong is kept.

    Christophe

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  11. Thank you Christophe for indicating where the OTU _Allosaurus_ was wrongly coded: I re-run that analysis soon.

    In my analysis, when a character condition is ontogenetically controlled and the OTU is based only on non-adult specimens, I prefer to code "?".

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  12. Ma perchè l'introduzione di _ Xiangguanlong_ modifica anche la posizione di altri taxa e non solo di _Alioramus_? Vuol dire che anche la posizione di _ Appalachiosaurus_ non era stabile?

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  13. Probabilmente perché Xiongguanlong fa invertire la polarità di caratteri chiave alla base di Tyrannosauridae, alterando le relazioni che prima parevano robuste. Vuol dire che non esiste ancora un consenso concreto in quella zona di Tyrannosauroidea, e quindi, che c'è ancora molto da studiare (più caratteri e più taxa da inserire) prima di aver ottenuto un quadro plausibile di tutte le relazioni.

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  14. La descrizione di _Alioramus remotus_ era basata su un cranio parziale e su tre metatarsali...come mai nessuno cita mai questi metatarsali? ci sono ancora? appartengono ad un altro taxon?

    grazie per la risposta

    marco castiello

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  15. Trovi tutto quello che chiedi qui:
    http://www.paleoglot.org/files/Kurzanov%2076.pdf

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  16. E' stata pubblicata la descrizione di A. altai che nomini alla fine del post?

    Simone

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