02 marzo 2017

Come nuotava Spinosaurus?

Postura semi-eretta bipede per Spinosaurus, modificato da Ibrahim et al. (2014). Non mi pare sia così assurdo...
In un recente post, ho discusso l'ipotesi quadrupede proposta da Ibrahim et al. (2014) su Spinosaurus, ed ho concluso che il femore e tibia di Spinosaurus, come pubblicato da Ibrahim et al. (2014, e informazioni supplementari) non mostrano particolari adattamenti per un nuoto a propulsione generata dalla gamba (foot-propelled): ad esempio, non sono presenti processi laterali distali del femore o una cresta cnemiale ipetrofica. Inoltre, il femore di Spinosaurus mostra adattamenti per sostenere una postura del corpo semi-eretta, interpretazione che rimuoverebbe l'esigenza di una postura quadrupede. Pertanto, penso che i caratteri anatomici citati da Ibrahim et al. (2014) come adattamenti natatori siano piuttosto caratteri che permettono una postura semi-eretta sulla terraferma e che, comunque, sono exaptation in grado di vincere la resistenza dell'acqua quando si cammina (più o meno) immersi.
L'ipotesi di Ibrahim et al. (2014) è interessante per il modo con cui affronta l'evoluzione del nuoto in Spinosaurus. Gli autori citano come modelli morfofunzionali del nuoto di Spinosaurus i cetacei basali ed i coccodrilli. I primi sono mammiferi, i secondi sono pseudosuchi. I primi non hanno caudofemorali (i muscoli citati da Ibrahim et al. come principali propulsori in Spinosaurus), i secondi non hanno postura parasagittale. Insomma, in ambo i casi, modelli non proprio attinenti per spiegare come un theropode possa muoversi in acqua. Peccato che non siano citati mai i theropodi acquatici noti, come i pinguini, gli anseriformi o gli estinti hesperorniti. Gli autori, inoltre, si focalizzano su due tipi di propulsione in acqua: quella basata sulla coda e quella basata sugli arti posteriori, ma omettono di citare un'altra forma di propulsione acquatica: quella basata sugli arti anteriori.
Ciò è bizzarro. I theropodi sono i campioni della locomozione basata sull'arto anteriore, basti pensare agli uccelli che volano, ed in alcuni casi persino nuotano, usando gli arti anteriori.
Il nuoto basato sulla propulsione dell'arto anteriore si è evoluto nei cheloni e in alcuni cladi di uccelli. Il caso più famoso è dato dai pinguini.
La mia ipotesi sulla postura semi-eretta in effetti propone una biologia più simile ad un pinguino che ad un coccodrillo. Possibile che Spinosaurus nuotasse usando spinte simmetriche degli arti anteriori, che “sbracciasse” come nel nuoto di un pinguino? Purtroppo, i resti di arto anteriore in Spinosaurus si limitano ad una singola falange (per ora, preferisco non includere il materiale riferito, tra cui un omero dal Kem Kem, senza una chiara indicazione - basata su sinapomorfie - che quelle ossa siano di spinosauride). Quindi, per discutere l'ipotesi di un nuoto “a braccia” dovrò fare congetture assumendo che Spinosaurus abbia arti anteriori simili a Baryonyx e Suchomimus.
La domanda diventa: “gli arti anteriori degli spinosauridi noti possono permettere un nuoto simile a quello dei pinguini?”.

Per prima cosa, occorre stimare le dimensioni del braccio di Spinosaurus.
L'unico elemento dell'arto anteriore è una falange della mano. Gli autori la interpretano come la prima del secondo dito, sebbene io sia più dell'idea che quella falange sia la prima del primo dito. Ciò non cambia molto per il discorso che voglio sviluppare. In ogni caso, questa falange è molto grande rispetto all'arto posteriore, a sostegno dell'ipotesi che Spinosaurus abbia effettivamente un arto posteriore ridotto dimensionalmente.
Assumendo che questa falange sia la prima del primo dito della mano, essa è lunga circa il 28% del femore. In Afrovenator e Allosaurus, la stessa falange è in proporzione la metà (14% del femore). Se assumiamo che il resto del braccio fosse proporzionato a questa falange, concludiamo che il braccio di Spinosaurus era, rispetto alla sua gamba, grande il doppio rispetto alle braccia di altri theropodi di dimensioni comparabili. Pertanto, se Ibrahim et al. (2014) sostengono che Spinosaurus nuotasse anche tramite spinte della gamba, perché non ammettere che nuotasse anche (o sopratutto) grazie a spinte di un braccio così ben sviluppato?
Proviamo a immaginare il moto natatorio in Spinosaurus come analogo a quello di un pinguino, ovviamente con spinte meno rapide ma più lente e potenti. Usando il braccio di Baryonyx come riferimento, possiamo valutare se questo braccio ha le caratteristiche idonee per funzionare come pagaia. Infatti, non tutte le braccia sono adatte allo stesso modo per funzionare come organi natatori.
Negli uccelli che nuotano usando spinte dell'arto anteriore si osservano delle modifiche nelle ossa rispetto ai non-nuotatori: l'omero è robusto trasversalmente e relativamente piatto anteroposteriormente. Le inserzioni pettorali e bicipitali sono molto sviluppate, per generare una spinta in un mezzo più denso dell'aria. L'ulna è piatta, con il margine posteriore stretto ed affilato.
Tutti questi caratteri sono presenti nell'omero e ulna di Baryonyx (Charig e Milner 1997). Pertanto, assumendo che anche Spinosaurus avesse questi caratteri anatomici, e considerando la relativa dimensione di questo braccio rispetto alla gamba, non vedo motivi per cui Spinosaurus non possa aver usato le braccia per nuotare. Ad essere completi, per funzionare, questa ipotesi richiede alcune modifiche a livello della spalla per permettere un moto simile al battito dell'ala. Tuttavia, queste modifiche a livello del glenoide pettorale sono meno radicali di quelle richieste nell'ipotesi quadrupede, e sono già avvenute nell'evoluzione dei theropodi (in Avialae), quindi, anche in questo caso mi pare una soluzione più parsimoniosa rispetto allo scenario coccodrillo-proto-cetaceo.

Bibliografia:
Charig and Milner (1997). Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the National History Museum of London 53:11-70.
Ibrahim et al. (2014). Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science 345:1613-1615.

13 commenti:

  1. Cristian.3/3/17 00:07

    Ho giusto un paio di domande sull'argomento: con questa nuova ricostruzione, la postura cervicodorsale di Russell (1996), che fine fa? Inoltre, come si pone quanto hai scritto nel post "Spinosaurus Geometricus", con questo?

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    1. 1- La postura si conserva, ed aiuta a portare testa e collo più arretrati, alleviando il baricentro.
      2- Le leve per Spinosaurus funzionano anche con questa postura.

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    2. Cristian5/3/17 02:15

      Grazie per la risposta. Comunque, pensavo: viste alcune analogie, e sebbene quadrupede, potrebbe Ouranosaurus aiutare a studiare Spinosaurus, oppure no?

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  2. sarebbe da avviare una nuova spedizione nella Kem Kem, ed una buona dose di fortuna per scoprire qualche altro elemento degli arti anteriori.

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  3. Ma secondo il tuo ragionamento la coda viene trascinata a terra o resta comunque eretta leggermente? È un vero Rise of Bipedal Spinosaurus o il riadattamento del vecchio Rise of Tripodal Spinosaurus? La ricostruzione è un po' fuorviante.
    Andrea

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  4. Ciao Andrea. Da tempo ho seguito con interesse i tuoi post riguardanti Spinosaurus e la sua biomeccanica e fisiologia. A proposito degli adattamenti semiacquatici, a parte l'uso delle braccia per il nuoto mi vengono delle altre domande:

    - Riguardo alle spine neurali di Spinosaurus è possibile che, oltre a svolgere un'importante funzione biomeccanica, avesse anche (come ipotizzato da Gimsa et al. 2015) una secondaria funzione idrodinamica ?

    - Se Spinosaurus potesse usare la coda come timone per cambiare direzione durante il nuoto allora è possibile ipotizzare che la coda stessa, in vita, avesse una bozza di "pinna" appiattita verticalmente ?

    Cordiali saluti, Davide, da Torino.

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  5. Ho in programma un post dedicato alla coda di Spinosaurus, quindi spero che là troverete risposta alle vostre domande.

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  6. Urie, pinguini, sule, cormorani, anatre, gabbiani, merli acquaioli e si potrebbe continuare.
    Le soluzioni al problema nuoto che usano gli uccelli, per quanto differenti, ricadono comunque tutte effettivamente nelle due macrocaterogie “trazione anteriore/posteriore”.
    Se si guarda alcidae, l'esempio più “glorioso” di trazione anteriore, e in particolare concentriamo la nostra attenzione su forme più simili all'antenato comune come le urie, vediamo però che la dicotomia avanti/dietro non è propriamente tale.
    Le Urie nuotano con i piedi in superficie e con le ali sott'acqua.
    Il motivo per cui alla trazione posteriore viene affiancato il “volo subaqueo” è che questo, per questioni di geometrie delle masse, permette una manovrabilità decisamente superiore, motivo per cui è stato selezionato positivamento l'uso delle ali come timoni/propulsori.
    Qui un video dove si vedono gli animali: https://youtu.be/ZvlOynWtIXI?t=100
    Faccio questa premessa perché credo che c'entri con l'argomento del post.
    Questa ipotesi su Spinosaurus (o meglio una sua certa declinazione) diversamente da quanto mi succede leggendo altri scritti dell'autore sull'argomento mi fa infatti storcere il naso (solo nella sua declinazione forte).
    Fin da subito leggendola ho pensato: perché andare ulteriormente a gravare sul metabolismo basale dell'animale quando esistono già gruppi muscolari idonei alla propulsione?
    Perché non ci sono tracce di carene ipertrofiche od analoghi funzionali dove inserire questa possente muscolatura (le tartarughe e i plesiosauri le hanno? Chiedo, non so).
    Del resto nei dinosauri contemporanei la “trazione anteriore” è uno step successivo rispetto a quella posteriore, e in generale gli uccelli che la hanno sviluppata ci sono arrivati in seconda istanza guidati da una precisa pressione selettiva (caccia subacquea) che non credo sia invece chiamabile in causa per Spinosaurus, che certo non poteva ambire alla manovrabilità (vista la mole) ne traeva giovamento vista la natura delle acque (torbide e basse) che abitava.
    Per altro, una volta sovrasviluppata una coppia di arti rispetto ad un altra, per “contingenza cristallizzata” quello che mi pare si osservi in natura è uno sviluppo poderoso di una coppia e una riduzione dell'altra (la pressione è il metabolismo basale) solitamente trasformata in organo di timone.
    Questo sviluppo asimmetrico si vede bene nelle tartarughe, nei pinguini, negli hesperorniti, ecc ecc
    L'animale del resto, durante la vita, usa per muoversi solamente gli arti che gli consentono di farlo con meno fatica (ovvero quelli che hanno già una muscolatura idonea) e le mutazioni a carico degli arti (superiori, in questo caso) non subiscono pressioni selettive per la propulsione (l'animale usa comunque le gambe, gli costa meno sforzo) rendendo nell'immediato l'ipertrofia superiore uno svantaggio metabolico.
    Il fenomeno dell'atrofia, mi pare, è assente solo nelle specie che utilizzano entrambe gli arti per locomozione, ma la condizione necessaria affinché il fenomeno si sfolga in questo modo è che le due coppie di appendici servano a spostarsi in mezzi diversi (es. anatidi: zampe per terra e acqua, ali per l'aria) e che, per tali mezzi, non sia "facile" sviluppare sviluppare una morfologia a duplice attitudine.
    Nel caso di spinosaurus però, abitante del fango e pertanto già “dotato” di palmi per non sprofondare e bipede con “gambe forti” (sposo la teoria del bipede, perché gli argomenti nei vari post mi sembrano molto convincenti) la propulsione acquatica, per le solite considerazioni energetiche fatte, dovrebbe risultare selezionata e indirizzata verso gli arti inferiori, relegando al più quelli anteriori al ruolo di timoni.
    Insomma un “papero con braccia di balena” ma non “tartaruga con le gambe da uccello”.
    Spero tuttavia che il commento possa essere utile in un ottica riflessiva.

    Emanuele

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  7. Ciao Andrea, la ricostruzione in cima all'articolo è ad opera di Ibrahim et al. giusto? Perché ricordavo che tu avessi immaginato Spinosaurus con il collo a mo' di... "pellicano", con la nuca sorretta dalle spine neurali grazie ad un tendine, quindi una situazione un po' diversa da quella immagine. Correggimi se sbaglio.

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    1. L'immagine in alto è una versione modificata da me con Photoshop. Anche quella segue l'ipotesi di un collo verticale, le differenze sono minime, e comunque nell'immagine non è mostrato alcun tendine o legamento.
      Non siate troppo letterali nel leggere un disegno. Si tratta del medesimo concetto dell'altra mia ricostruzione: un animale può cambiare postura del proprio corpo...

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  8. Questa teoria mi sembra molto interessante. Ma con questa ipotesi che cosa ne facciamo della presunta impossibilità dei teropodi di pronare le mani? Se é vero che le mani non possono essere girate, come fa lo Spinosauro a nuotare? Scusate la probabile domanda sciocca... E' solo che non riesco ad immaginare come potevano essere mossi gli arti anteriori, anche ammettendo che fossero movimenti esclusivamente laterali. Cosa ne pensate?


    Giulio

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    1. I pinguini non pronano le mani, eppure nuotano con le ali.

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    2. Quindi sarebbe tutto un movimento fatto con la spalla? Capisco... ma in questo caso un movimento dell'intero braccio esclusivamente dal basso verso l'alto può generare una spinta propulsiva sufficiente spotarsi in acqua?
      Per i pinguini é facile, dato che hanno delle "pinne" piatte e idrodinamiche. Ma le braccia dello Spinosauro? Magari erano usate solo per cambiare direzione o per movimenti brevissimi, ma in ogni caso non mi sembrano molto utili ad un vero e proprio nuoto.
      Comunque Andrea hai fatto benissimo a specificare che in realtà il vero braccio dello Spinosauro non é stanto ancora trovato. Quindi possiamo sempre aspettare nuovi scavi.

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