25 febbraio 2017

The rise of the bipedal Spinosaurus


Negli uccelli a coda corta, i muscoli ileofibulari generano una forza estensoria che controbilancia lo spostamento anteriore del baricentro, mantenendo una postura semi-eretta.
Il bauplan (il modello generale della struttura corporea) dei theropodi ha una serie di vincoli che incanalano la traiettoria evolutiva dei vari gruppi, anche quando questi apparentemente deviano marcatamente gli uni dagli altri.
Il principale vincolo biomeccanico nei theropodi è la postura bipede obbligatoria. Questo vincolo detta la seguente regola: caro theropode, puoi modificare e sviluppare qualsivoglia adattamento ti pare, a patto che non vai a mettere in crisi la postura bipede. Il bipedismo funziona fintanto che il baricentro del corpo scarica a livello degli arti posteriori. Qualora il baricentro sia costretto a spostarsi da quella posizione, devono insorgere modificazioni che compensano tale spostamento. Ibrahim et al. (2014) propongono la ormai famigerata ricostruzione quadrupede per Spinosaurus. La loro ipotesi è la risposta radicale all’impossibilità di violare il vincolo del bipedismo nei theropodi. Difatti, siccome la loro ricostruzione scheletrica produce un animale con un baricentro molto spostato anteriormente, essi concludono che ciò imponga l’evoluzione della postura quadrupede. Il loro ragionamento è corretto, nella logica: un theropode bipede con il baricentro spostato così anteriormente non potrebbe funzionare, quindi è da abbandonare, per sostituirlo con un theropode quadrupede.
Va sottolineato che l'ipotesi sostenuta da Ibrahim et al. (2014) è formata da due sotto-ipotesi:
Ipotesi 1: Il baricentro di Spinosaurus era spostato anteriormente.
Ipotesi 2: Per ovviare allo spostamento anteriore del baricentro, Spinosaurus era quadrupede.

Ipotesi 2 deriva necessariamente da Ipotesi 1, tuttavia, Ipotesi 1 può essere valida indipendentemente da Ipotesi 2.
Ovvero, possiamo avere 3 scenari:

Scenario A: Ipotesi 1 è falsa. Conclusioni: Ipotesi 2 non è necessaria. Spinosaurus è bipede.
Scenario B: Ipotesi 1 è vera, ed Ipotesi 2 è falsa. Conclusioni: Spinosaurus era bipede con adattamenti per compensare lo spostamento del baricentro.
Scenario C: Ipotesi 1 è vera, ed Ipotesi 2 è vera. Spinosaurus è quadrupede.

La maggioranza degli autori segue Scenario A. Ibrahim et al. Sostengono Scenario C. Esso è il più radicale, e richiede che ambo Ipotesi 1 e 2 siano vere.
Io ho proposto Scenario B.
Infatti, in alcuni post passati, ho discusso e proposto una possibile soluzione alla controversia: una postura bipede ma non orizzontale, ovvero semi-eretta, potrebbe essere un compromesso tra la validità del baricentro anteriorizzato di Ibrahim et al. (2014) senza dover ricorrere alla postura quadrupede che, ripeto quanto scritto in passato, attualmente non ha alcuna prova anatomica a suo favore (in particolare, ossa del cinto pettorale e del braccio che mostrino adattamenti al quadrupedismo).
Qualcuno potrebbe obiettare che io rifiuto l’ipotesi quadrupede, sostenendo che non ha alcuna prova anatomica a suo favore, ma poi propongo un’alternativa anche questa priva di prove anatomiche a favore.
In realtà, la mia ipotesi ha molte prove a favore, già verificabili nello scheletro di Spinosaurus di Ibrahim et al. (2014).
Per dimostrare la mia ipotesi, una breve digressione negli aviali.

A, regione distale del femore di vari theropodi in vista posteriore. La freccia blu indica la cresta che si estende prossimalmente al condilo laterale. La freccia rosa indica la fossa definita dalla cresta. Spinosaurus condivide questi caratteri con gli uccelli a postura semi-eretta, mentre gli altri theropodi ne sono privi. B, Femori di vari arcosauri in vista laterale. Spinosaurus mostra un femore robusto come negli uccelli a postura semi-eretta. Tuttavia, gli uccelli nuotatori (come Fumicollis) non hanno lo stesso sviluppo ipetrofico della cresta posterolaterale, ed i coccodrilli hanno femori gracili e senza ipertrofie caudofemorali o ileofibulari. C, parte distale dei femori di uccelli nuotatori in vista anteriore. Tutti presentano un marcato sviluppo laterale del condilo fibulare. In Spinosaurus questo è assente. (Immagini modificate da Ibrahim et al. 2014, Hutchinson 2001, Madsen e Welles 2000, Bell e Chiappe 2015).


La principale novità anatomica degli uccelli (in particolare, i pygostiliani, compresi quelli viventi) è la estrema riduzione della coda. Nei theropodi la coda, oltre a fungere da ancoraggio per i principali muscoli che muovono la gamba, è un organo stabilizzatore: essa controbilancia il peso del corpo posto anteriormente al baricentro. Cosa successe al baricentro degli uccelli quando ridussero la coda? Ovviamente, se togliete la coda ad un theropode, il suo baricentro si sposta anteriormente, sbilanciando l’animale. Negli uccelli, questo sbilanciamento fu controbilanciato modificando la postura del corpo, che invece di essere sub-orizzontale come negli altri theropodi è divenuta semieretta. Tecnicamente, gli uccelli hanno potenziato il sistema muscolare deputato all’estensione del bacino, così che questo (e la colonna vertebrale ancorata al bacino) possa essere mantenuto inclinato anterodorsalmente. Il potenziamento del sistema estensore del bacino si ottiene modificando dimensione e posizione di alcuni muscoli del bacino e della gamba, in particolare, il muscolo ileofibulare. Conseguenza di queste modifiche, negli uccelli abbiamo un femore più corto e robusto che negli altri theropodi, il quale mostra inoltre delle robuste aree di attacco per il muscolo ileofibulare. Queste inserzioni scorrono lungo il margine posterolaterale del femore, e negli uccelli sono riconoscibili da alcuni processi ossei prossimali al condilo fibulare. Pertanto, noi possiamo usare questi caratteri che differenziano il femore degli uccelli da quelli degli altri theropodi per differenziare theropodi con postura prettamente orizzontale da quelli con postura semieretta. Un theropode semiorizzontale ha femore più allungato e meno robusto, e non mostra robuste inserzioni ileofibulari. Un theropode semieretto ha femore corto e robusto e mostra marcate inserzioni ileofibulari.

Ibrahim et al. (2014) descrivono il femore del loro esemplare come più corto della tibia (un carattere piuttosto anomalo per un theropode non-cursore di quelle dimensioni!), e molto più robusto dei femori di altri theropodi di dimensioni comparabili. Questi sono due caratteri da theropode semieretto. Gli autori inoltre notano l'ipertrofia del quarto trocantere (origine del muscolo caudofemorale) e propongono che esso fosse sviluppato per generare la propulsione in acqua tramite le gambe. Questa ipotesi è poco plausibile. Nei coccodrilli, il quarto trocantere non è ipertrofico, nonostante che essi generino una spinta natatoria proprio usando la coda. Devo concludere che l'ipertrofia del quarto trocantere non è necessaria ad un arcosauro con coda lunga adattato alla vita in acqua.
Quindi, quale era la funzione del quarto trocantere di Spinosaurus? Siccome l'animale è chiaramente non-cursorio, la funzione più probabile per queste ipetrofie femorali è di natura posturale: il caudofemorale agiva da estensore supplementare dell'ileo, e non per generare una spinta locomotoria.

Questo ci riporta quindi all'ipotesi della postura semi-eretta.

Negli uccelli, che hanno il muscolo caudofemorale atrofizzato e la coda ridotta, il supporto posturale e l'estensione dell'ileo sono mantenuti da vari muscoli del bacino, in particolare il muscolo ileofibulari.
Come sono le inserzioni per il muscolo ileofibulare in Spinosaurus?
Sia il nuovo esemplare di Ibrahim et al. (2014), sia “Spinosaurus B” di Stromer (1934) mostrano chiaramente una robusta cresta lungo il margine posterodistale del femore, che si estende prossimalmente al condilo laterale. Questa cresta delimita una distinta depressione che decorre lateralmente al femore. Questi caratteri non sono presenti in altri grandi theropodi, ma sono sinapomorfie degli uccelli ornithuromorfi, che hanno ridotto la coda e sviluppato adattamenti per controbilanciare lo spostamento anteriore del baricentro, in particolare, un momento estensore per il muscolo ileofibulare, che decorre dalla lama postacetabolare al margine posterolaterale del femore e si inserisce sulla testa della fibula. In analogia con gli uccelli, la combinazione di caratteri nel femore di Spinosaurus indica uno sviluppo significativo del muscolo ileofibulare. Analogamente con il quarto trocantere, dato che Spinosaurus non mostra adattamenti cursori, lo sviluppo di questo muscolo deve essere legato a ragioni posturali più che locomotorie. Pertanto, in analogia con gli uccelli, esso era deputato allo sviluppo di un momento estensorio per il bacino, esattamente come previsto dalla ipotesi della postura semieretta.

Lo scenario A fa una previsione: il femore di Spinosaurus deve essere simile a quello degli altri theropodi di dimensioni comparabili. Ciò è falsificato dalle bizzarre caratteristiche del femore di questo taxon.

Lo scenario B fa una previsione: il femore di Spinosaurus deve mostra adattamenti analoghi a quelli degli uccelli con coda corta, indipendentemente da adattamenti natatori. Questo scenario è confermato dall'osteologia del femore.

Lo scenario C fa una previsione: il femore di Spinosaurus deve mostrare adattamenti alla locomozione in acqua con propulsione generata dalla gamba. Negli uccelli natatori, il femore presenta una espansione laterale del condilo fibulare (freccia arancione nella Figura C), ed una cresta cnemiale ipetrofica. Spinosaurus non mostra alcuno di questi caratteri. Pertanto, la sua gamba non ha adattamenti per generare una spinta efficace nell'acqua.

Concludendo: la combinazione di caratteri visibili nel femore di Spinosaurus indica che questo theropode aveva tutti requisiti per una postura bipede semieretta, la quale è un adattamento per controbilanciare lo spostamento anteriore del baricentro.
Ovvero, non occorre ricorrere alla postura quadrupede per spiegare Spinosaurus.

Le forze muscolari principali in Spinosaurus sulla base delle sue più inusuali aree di inserzione muscolare. In giallo, i muscoli epiassiali dorsali. In rosso, i muscoli ileofibulari. In azzurro, i muscoli caudofemorali. Notare che tutti e tre i distretti generano la medesima forza estensoria a livello della regione anteriore del corpo (triangolo rosso), permettendo e mantenendo una postura semi-eretta.

A questo punto, nasce una domanda molto interessante: è possibile che le espansioni alla base delle spine neurali di Spinosaurus siano degli adattamenti muscolari per “aiutare” il bacino nel mantenimento di una postura semi-eretta? Ovvero, il potenziamento della muscolatura della regione epiassiale toracica potrebbe giocare un ruolo chiave nello sviluppo di una postura semi-eretta.
Questo spiegherebbe la bizzarra espansione basale delle spine neurali dorsali. Già altre volte ho sostenuto che Spinosaurus deve essere spiegato nella sua totalità, senza forzature ed ipotesi ad-hoc. L'ipotesi semi-eretta spiega bene le inusuali caratteristiche della gamba di Spinosaurus, non richiede ipotesi ad-hoc (la postura quadrupede) e fa previsioni che concordano con l'osservazione (l'espansione delle inserzioni epiassiali dorsali alla base delle spine neurali).


Bibliografia:
Bell & Chiappe (2015). Identification of a new hesperornithiform from the Cretaceous Niobrara Chalk and implications for the ecologic diversity among early diving birds. PloS One 10:e0141690.
Hutchinson (2001). The evolution of the femoral osteology and soft tissues on the line to extant birds (Neornithes). Zoological Journal of the Linnean Society. 131:169-197.
Ibrahim et al. (2014). Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science 345:1613-1615.
Madsen & Welles (2000). Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda). A revised osteology. Miscellaneous publications Utah Geological Survey: 1-89.

16 commenti:

  1. Ciao Andrea,
    post interessante, grazie. Premetto, nel caso servisse, di essere mosso solo da curiositá, senza alcuna partigianeria morfofunzionale.
    Ho alcune curiositá relative all'ipotesi natatoria, o meglio ai dettagli anatomici che hai evidenziato e che sfavoriscono tale ipotesi. Pur essendo vero che un 4º trocantere ben sviluppato non é necessario per il nuoto a propulsione caudale, nulla toglie -immagino- che tale struttura possa essere stata "reclutata" a tale scopo, essendo magari giá relativamente ben sviluppata nel gruppo cui Spinosaurus appartiene (non conosco la condizione, quindi sto chiedendo se sia il caso).
    Per quanto riguarda le caratteristiche femorali distali e della cresta cnemiale degli uccelli nuotatori (assenti in Spinosaurus), immagino che tali caratteristiche riflettano l'esigenza di impiegare gli arti per la propulsione, non avendo questi animali la coda, il che potrebbe aver rilassato la selezione per caratteri cosí marcati in Spinosaurus, che la coda l'aveva.
    Esistono elementi, magari caudali, che possano essere usati per argomentare ulteriormente in un senso o nell'altro in relazione all'ipotesi natatoria? È possibile te ne abbia giá discusso, solo non me ne ricordo.

    Grazie

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  2. Non nego che Spinosaurus potesse nuotare: nulla vieta ad un theropode di farlo. Ma non penso che le sue peculiarità nella gamba siano adattamenti selezionati al nuoto. Inoltre, sarebbe interessante avere uno studio biomeccanico su quanta spinta possa generare la gamba ed il piede di Spinosaurus nel nuoto. Il fatto che uccelli di pochi kg generino una spinta natatoria non implica che ciò sia funzionale con animali di qualche tonnellata. Non a caso, all'aumentare della massa la dimensione delle pinne/organi natatori aumenta in modo allometrico.

    In breve, ritengo poco plausibile che l'anatomia di Spinosaurus lo rendesse un nuotatore più performante di altri grandi theropodi.
    Ciò non nega né si oppone alle numerose caratteristiche semiacquatiche presenti in Spinosaurus. Ma essere semiacquatico ed essere nuotatore non sono necessariamente collegati.

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  3. la posizione della cresta supra acetabolare può essere un'indicazione? visto che deve stare sempre sopra alla testa del femore cambierà posizione in base all'orientamento dell'ileo

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    1. Sì. Ibrahim et al. (2014) riportano che la cresta è ridotta, e la usano come argomento per sostenere uno stile di vita semiacquatico. Tuttavia, una cresta ridotta può anche indicare che il femore non scarica più perpendicolarmante all'ileo, quindi è in accordo con l'ipotesi di un cambiamento di postura. Sarebbe interessante, qualora l'ileo sia illustrato e pubblicato, valutare dove l'acetabolo ha la maggiore robustezza.

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  4. Scusa Cau ma non riesco a capire cosa intendi con postura semieretta;
    Per provare a capirlo ho fatto il processo inverso partendo dagli argomenti che hai portato per dimostrare la tua ipotesi:
    1) Femore più corto della tibia ed insolitamente robusto; può essere un adattamento al nuoto o dovuto ad una "postura da uccello" del femore stesso (femore che tende ad inclinarsi facendo si che il ginocchio avanzi rispetto al bacino).
    2) Muscolo Ileofibulare con aree di inserzione molto estese; anche questo potrebbe essere un adattamento al nuoto o a controbilanciare il baricentro spostato in avanti.

    Ora da quello che avevo capito mi sarei aspettato un animale in cui per compensare il baricentro avanzato il femore sia passato da subverticale a suborizzontale con muscolo ileofibulare irrobustito dato il maggior sforzo che deve sostenere per mantenere il corpo orizzontale nonostante il baricentro sia spostato in avanti rispetto al bacino; poi guardo le figure e mi vedo che le zampe posteriori mantengono la postura da teropode non aves e il corpo nel suo insieme (tutto ciò che non è zampe posteriori) si inclina alzando la parte anteriore e abbassando la posteriore.
    Dubbi:
    1) Questa postura semieretta si riferisce al portamento del corpo? delle zampe o ad entrambe?
    2) A livello di articolazioni tibia-femore e femore-bacino vi sono caratteristiche che possano far pensare ad una "postura da uccello"?
    3) Come può l'inclinazione del corpo (parte anteriore in alto) compensare lo sbilanciamento in avanti?

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    1. Non fissarti sul disegno, ma sulle parole nel post.

      1) La postura è del corpo in generale, in particolare la colonna toracica.
      2) Le elenco nel post.
      3) Prova a camminare con la schiena orizzontale per un'ora e poi dimmi se i muscoli della tua schiena non hanno sofferto per lo sbilanciamento anteriore del baricentro rispetto al bacino...

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    2. 1) Ok
      2) Ok
      3) Non sono riuscito a spiegare i miei dubbi, in un teropode non aves il baricentro è posto nella zona del bacino ma più in basso rispetto al bacino stesso, per alzare la parte anteriore un teropode ruota il corpo rispetto all'articolazione bacino-femore, ma ruota tutto il corpo testa in alto, coda in basso e il baricentro avanza; alzando la parte anteriore un teropode si sbilancia in avanti.
      Non ci credi?
      Prova a fare un disegno di un teropode, segnati i 3 punti (articolazione bacino-femore, punto di appoggio sul terreno e baricentro)e poi prova a vedere cosa succede se alzi la parte anteriore.
      Per questo ti chiedevo della "postura da uccello" loro usano le articolazioni bacino-femore e femore-omero per fare questo movimento ed effettivamente retrocedono il baricentro.

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    3. Il calcolo del baricentro si fa usando modelli 3D al computer con la distribuzione delle masse, spesso incorporando diverse densità date da polmoni, ossa e sacchi aerei... e tu pensi che si calcoli solamente con un disegno e tre punti?

      *facepalm*

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    4. Cau, puoi farlo col CAD o con qualunque altra cosa; semplicemente non può funzionare; non conta il punto in cui è il baricentro ma come viene influenzato dal movimento del corpo e in un teropode alzando la parte anteriore il baricentro finisce per avanzare;

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    5. Dubito che tu lo abbia fatto col CAD (e abbia incluso tutti i parametri anatomici): hai parlato di triangoli sul piano.
      E comunque, qui si parla di equilibrio a corpo fermo, che è più complesso dell'equilibrio dinamico (pensa a come è più facile tenere in piedi una bici in movimento rispetto ad una ferma). Una volta risolto l'equilibrio statico, quello dinamico rientra nella normale deambulazione dei theropodi.
      Forse che un uccello quando cammina mantiene costantemente la medesima postura? Oscilla capo, collo, tronco e arti durante il passo, per mantenete l'equilibrio definito di default dal baricentro in postura statica.

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    6. Cau, la tesi "la combinazione di caratteri visibili nel femore di Spinosaurus indica che questo theropode aveva tutti requisiti per una postura bipede semieretta, la quale è un adattamento per controbilanciare lo spostamento anteriore del baricentro." è tua, la dimostrazione spetterebbe a te non a me; io ho parlato e ragionato su un piano perché stiamo parlando di baricentro che avanza o retrocede su un piano longitudinale all'animale (per questo imho non serve il cad 3d), fondamentalmente stiamo parlando di una rotazione rispetto ad un punto (articolazione femore-bacino) se la rotazione è uniforme tutto il corpo ruota (quindi anche il baricentro), se la rotazione non fosse uniforme (se potesse alzare la parte anteriore senza abbassare la coda) il discorso cambierebbe (li si si potrebbe avere un arretramento del baricentro).

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    7. Io ho fatto un discorso morfofunzionale (quei caratteri dello scheletro si osservano negli uccelli e sono adattamenti posturali), il tuo è un discorso di biomeccanica. Sono ambiti diversi. Io non pretendo di dover dimostrare quello che ho già dimostrato: i caratteri sono quelli che negli uccelli permettono una postura semieretta. Se i miei colleghi biomeccanici vorranno testare l'ipotesi anche sul piano quantitativo, sarò felice di vedere tale studio. Ma non puoi affrontarlo con un semplice discorso di leve... un animale non è una carrucola o una bilancia.

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  5. Effettivamente la bilancia sarebbe un bell’esempio, ce ne sono ancora al dipartimento di chimica?
    Comunque non è un discorso di leve ma una rotazione, ecco un esempio
    Esercizio di geometria, creiamo un rettangolo 60 mm di base, 20 mm di altezza, indichiamo i quattro angoli con le lettere A, B, C, D dal primo in alto a sinistra in senso orario.
    Individuiamo un punto al centro del segmento che va da A a B e indichiamolo con a’, individuiamo il baricentro del rettangolo (in un rettangolo corrisponde all’intersezione delle diagonali) e indichiamolo con b’. Ora ruotiamo il rettangolo di 10 gradi in senso orario con il centro della rotazione sul punto a’; il baricentro si è spostato in quale direzione?

    Attenzione questo baricentro è il centro geometrico non il centro delle masse ma il principio è esattamente lo stesso fondamentalmente si tratta di una rotazione, che sia di un solido rispetto ad una linea o di una figura geometrica rispetto ad un punto non cambia il problema, tutto ruota compreso il baricentro.
    La tua ipotesi funzionerebbe solo se il baricentro del teropode fosse posto al di sopra dell’articolazione femore-bacino e sarebbe ben strano come teropode (ok, strano lo è già di suo).
    Gli uccelli hanno questa postura proprio perché la loro articolazione principale è il ginocchio e ruotano il corpo rispetto a questo (il ginocchio è sotto il baricentro e alzando la parte anteriore del corpo arretrano il baricentro).
    Finora hai portato a dimostrazione il femore corto e robusto e uno sviluppo insolito del muscolo ileofemorale, in un uccello il femore è portato in posizione suborizzontale e di conseguenza deve essere più robusto rispetto ad un femore che lavora subverticalmente ma ciò è evidente anche a livello di articolazioni se queste evidenze mancano è da escludere una posizione del femore “da uccello” e quelle caratteristiche del femore vanno attribuite ad altro.
    Muscolo ileofemorale, fai notare che non è uno sviluppo dovuto al nuoto visto che non è così sviluppato nei coccodrilli; i coccodrilli nuotano usando la coda e tengono le zampe ferme aderenti al corpo; un muscolo che va da femore al bacino è inutile al loro nuoto.
    Visto che queste 3 caratteristiche possono essere interpretate anche come adattamenti al nuoto e che stiamo parlando di un dinosauro ittiofago e viste le impronte fossili spagnole di quel teropode nuotatore fino a 10 giorni fa avrei risposto “facile nuota con le zampe posteriori e questi sono adattamenti al nuoto”; poi te ne sei uscito con quel post sulle zampe anteriori e sull’ipotesi zampa anteriore-pinna; quel post è brillante hai avuto la capacità di vedere al di là delle apparenze e mi ha chiarito tanti particolari che nella ipotesi canonica non quadravano.
    Quindi come nuotava “questo coso”, trazione anteriore, posteriore, integrale? Francamente non ne ho idea, del resto lo scienziato sei tu e le ipotesi spettano a te, io da programmatore faccio qualche congettura (ad esser buoni), fantasticheria (ad esser cattivi).
    I teropodi sicuramente erano in grado di alzare/abbassare la parte anteriore del corpo ma contemporaneamente arretravano/avanzavano il bacino rispetto al punto di appoggio per mantenere l’equilibrio ma se lo Spinosaurus era sbilanciato in avanti la soluzione non era l’alzare la parte anteriore del corpo.

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    1. Spinosaurus non è un rettangolo, una un corpo dotato di dozzine di snodi che permettono di variare la distribuzione delle masse a seconda della postura.
      Inoltre, l'equilibrio in un sistema muscoloscheletrico non è dato solamente dalla posizione del baricentro, ma dalla sommatoria delle forze generate per mantenere la postura. Per questo io mi sono concentrato molto anche sui muscoli in gioco.
      Se un essere umano resta in piedi non è perché il suo baricentro cade tra i piedi, ma perché in ogni secondo i muscoli delle gambe, glueti e muscoli dorsali lavorano per oscillare il corpo intorno ad un punto stabile. Addormenta un gluteo ed il nostro uomo cadrà a terra.

      Idem per Spinosaurus. Per questo non si può ridurre il discorso a un volume a forma di spinosauro sul quale calcolare centri di massa.

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    2. PS: gli uccelli mantengono un femore relativamente pià orizzontale degli altri theropodi, ma l'estensione del bacino avviene sempre a livello dell'articolazione femore-ileo, e non al ginocchio. Per questo i muscoli deputati alla postura del femore sono gli ileofibulari e non quelli preposti a flettere il ginocchio.

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