21 maggio 2016

Una soluzione alla controversia sulle labbra dei dinosauri?

Qualcuno è sbigottito...


Sovente, la soluzione ad un problema – che pare essere impantanato da tempo – sta nel cambiare prospettiva dal quale affrontarlo.
La presenza o meno di labbra a copertura della dentatura dei dinosauri è un tema che interessa sia il profano (per motivi prettamente estetici) che il paleontologo (per motivi morfofunzionali, ecologici e filogenetici). In quanto fossili, spesso frammentari, i dinosauri mesozoici, in particolare i theropodi, sono avari di informazioni in merito a certe parti non-mineralizzate, come è la regione del cavo orale. La comparazione con i Reptilia viventi, e l'utilizzo dell'inferenza filogenetica per dedurre il possibile aspetto della regione orale più coerente con quello che osserviamo oggi, risultavano di ambigua interpretazione. Il motivo di tanta ambiguità sta tutto nella ampia disparità di morfologie del cavo orale che osserviamo nei taxa attuali: le tartatughe hanno un becco corneo in parte coperto da guance, i lepidosauri hanno labbra cornee, i coccodrilli hanno i denti esposti e la regione gengivale corneificata, gli uccelli hanno un becco corneo. La morfologia aviana non è omologabile a quella dei coccodrilli, e nasce il sospetto che nessuna delle due mostri la condizione ancestrale degli arcosauri dalla quale dedurre quella dei dinosauri con denti. Se l'inferenza filogenetica si impantana nella disparità rettiliana, non meno ostico diventa il tentativo di trovare una soluzione avvalendosi della morfologia comparata. Molti hanno discusso se la forma, disposizione e distribuzione dei forami vascolari e nervosi sulle superfici laterali delle ossa marginali dentigere (premascellare, mascellare e dentale) possano dare indicazioni sulla presenza o meno di labbra, becchi e guance. Tuttavia, non pareva esserci unanime consenso su come interpretare le numerose morfologie dei dinosauri, spesso prive di equivalenti moderni.
Una possibile soluzione della controversia è stata proposta recentemente all'ultimo Congresso della Società Canadese di Paleontologia dei Vertebrati. La soluzione parte da un cambio di prospettiva: invece di analizzare le ossa della bocca, Reisz e Larson (2016) suggeriscono di analizzare i denti.
Il loro ragionamento è piuttosto semplice: lo smalto dei denti, il materiale organico più duro nei vertebrati, richiede una idratazione costante. In animali acquatici o semiacquatici, l'idratazione proviene dal mezzo ambientale, ma negli animali prettamente subaerei, che vivono fuori dall'acqua, l'idratazione deve provenire dal corpo, ovvero dalle ghiandole che sboccano nella gengiva. Ovviamente, né la gengiva né le ghiandole che vi sboccano lasciano tracce fossili. Esiste nei denti una qualche “firma” mineralizzata che ci dice se il dente era idratato o no (firma che quindi può fossilizzare)? Reisz e Larson (2016) osservano che in vari gruppi di mammiferi attuali, animali tutti dotati di labbra, si sono evolute delle specie dotate di zanne esposte (ad esempio, in alcuni artiodattili come il mosco, il cui maschio presenta zanne esposte permanentemente). Queste zanne hanno una struttura istologica differente dagli altri denti coperti dalle labbra? Sezionando varie zanne di mammifero, gli autori hanno riscontrato assenza dello smalto, che è sostituito da cemento, un materiale che parrebbe quindi non richiedere idratazione continua.
Pertanto, concludono Reisz e Larson (2016), i denti ricoperti di smalto devono avere una protezione di labbra e gengive, mentre quelli ricoperti di cemento possono restare esposti. Se questo criterio era valido anche nel passato (cosa che non abbiamo motivo di dubitare), allora l'istologia dei denti può dire se il proprietario di tali denti li manteneva esposti o coperti da labbra. Siccome tutti i denti di theropodi noti hanno la superficie esterna formata dallo smalto, gli autori concludono che tutti i theropodi mesozoici con denti dovessero avere labbra, probabilmente simili a quelle degli squamati attuali.

Trattandosi di un talk ad un congresso è bene attendere la pubblicazione ufficiale per i dettagli prima di dichiarare conclusa la questione. Nondimeno, questa nuova prospettiva pare avere, finalmente, quei pregi che le ipotesi precedenti mancavano: un modello testabile sulle specie viventi, e un criterio relativamente semplice (la struttura dei denti) che permette di dedurre la presenza/assenza di labbra anche in assenza di ossa o crani completi.

Bibliografia:


Robert R. Reisz, D. Larson. 2016. Dental Anatomy And Skull Length To Tooth Size Ratios Support The Hypothesis That Theropod Dinosaurs Had Lips. IV Meeting of the Canadian Society of Vertebrate Palaeontology – abstract volume.

20 commenti:

  1. interessante ovviamente (anche dal punto di vista metodologico). il fatto che gli arcosauri, contrariamente ai mammiferi, sostituiscano continuamente i denti nel corso della loro esistenza potrebbe influire sulla presenza o meno di labbra, intese come strumento per garantire idratazione costante?
    non ho idea nè della durata di un ciclo di sostituzione nè dell'entità dei danni a cui va incontro lo smalto in assenza di idratazione adeguata.
    Emiliano

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  2. (C)AU-tocitazione: "Trattandosi di un talk ad un congresso è bene attendere la pubblicazione ufficiale per i dettagli prima di dichiarare conclusa la questione."

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    1. assolutamente :) ma la mia domanda era più generica (non so nemmeno se ho espresso un argomento sensato rispetto alla materia...potrebbe benissimo non esserlo), non riferita allo studio in sè. aspettiamo.
      Emiliano

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  3. La domanda è: ma i denti dei coccodrilli, che non sono ricoperti da labbra, sono coperti da smalto oppure da cemento? Da questa pubblicazione sembrerebbe che siano coperti da smalto: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1047847713002591
    Certo, i coccodrilli sono animali anfibi, ma basta il tempo che i coccodrilli passano in ambiente acquatico ad idratare lo smalto? Aggiungo che, per quello che capisco anche i sebecidi (coccodrilli estinti esclusivamente terrestri) avevano i denti coperti da smalto: http://revistas.usal.es/index.php/0211-8327/article/view/3868
    L'ipotesi alternativa è che lo smalto degli arcosauri (o dei sauropsidi in generale) sia più resistente di quello dei mammiferi. In altre parole, non è rischioso paragonare animali così lontani dal punto di vista filogenetico come gli artiodattili e i teropodi?

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    1. Se la struttura dei denti è omologa (ed effettivamente pare che l'istologia dei denti di theropodi e mammiferi sia la condizione primitiva degli amnioti, quindi è un carattere condiviso), la "distanza filogenetica" è irrilevante.
      Ci sono problemi a mettere le labbra ai sebecidi?

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    2. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

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    3. Omologia non significa necessariamente identità, mi sembra,. Nello specifico, mi sembra rischioso comparare i denti ipselodonti (a crescita continua) di alcuni mammiferi, tipo i canini di Moschus o le zanne degli elefanti (anche loro prive di smalto) con denti degli arcosauri, i quali mi risulta siano polifiodonti, ovvero a rinnovamento continuo, non a crescita continua. La ragione di questo mio dubbio sta nel fatto che il grado di consunzione dello smalto (che non si stacca stando stando semplicemente all'asciutto, come dimostrano i denti dei resti mummificati che invece conservano lo smalto per millenni) è necessariamente molto diversa nei due casi.
      Comunque sia, la teoria di Reisz e Larson non mi sembra poter spiegare nemmeno dei fatti osservabili nei placentati viventi: le zanne esterne dei cinghiali (Sus scrofa) e gli incisivi esterni di vari roditori sotterranei (Spalax, Heterocephalus, etc.) sono rivestite di smalto sul versante rivolto all'esterno. Vedremo come lo commenteranno Reisz e Larson nell'articolo, sperando che, se il problema non se lo sono posti loro, lo pongano i referees.

      EDIT: mi sono accorto di un errore (polifodonti invece di polifiodonti) e l'ho corretto.

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  4. Scusate vorrei sapere se esiste un app per android di questo sito.

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  5. Non so nemmeno se ho capito la domanda...

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  6. Stavo per farti una domanda, ma... ad ogni modo, ne riparlerai quando verrà pubblicato lo studio?

    Cristian

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  7. quindi a Quinkana, coccodrillo terrestre del pleistocene evolutosi da coccodrilli acquatici, è probabile si sian rievolute le labbra?
    altra domanda si sa qualcosa del metabolismo di Quinkana?

    Broke

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  8. La prima cosa che mi viene in mente è che lo strato esterno della corona dei canini di Smilodon è composto da smalto.

    Giuseppe Mennella

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    1. Quindi, secondo l'ipotesi di Reizs e Larson, quei canini erano protetti dalle labbra.

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  9. Perché scrivi che le labbra dei dinosauri erano "probabilmente simili a quelle degli squamati attuali"? Non penso che sia per inferenza filogenetica.
    Ti ringrazio in anticipo

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    1. L'inferenza filogenetica non è una metodologia "o tutto o niente" ma una procedura per stimare gradi di plausibilità di una struttura. Sebbene né uccelli né coccodrilli abbiano labbra a protezione dei denti, gli squamati le hanno. Siccome gli uccelli sono senza denti, l'inferenza per i dinosauri deve essere fatta con coccodrilli e squamati: se labbra era presenti, quindi, l'inferenza ci dice che quelle degli squamati sono le più plausibili candidate.

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  10. My immediate reaction to this hypothesis is that musk deer need to be considered: Moschus have extensive enamel coatings on their permanently exposed tusks. The only portions of their tusks without enamel are the lingual surfaces, but that's perhaps the opposite of what we'd expect based on the dessication hypothesis. Apparently Moschus tusks are worn down fast and grow continuously, so perhaps they avoid long-term damage by continually regenerating their teeth? Will be interested to known what Reisz and Larson make of this.

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  11. Saliva is the bloodflow of the tooth. It is especially important for enamel health as it is buffered with calcium and phosphorous. This buffering maintains the crystalline structure of enamel. It is not so much about keeping enamel just wet but keeping it wet and in chemical equilibria. Exposed toothed animals ie tusked animals all have slight or incipient enamel layers that wear away quite quickly leaving the softer but less mineralized dentine and cementum. Hence ivory can be carved and these teeth can be left exposed to air and water that would otherwise demineralize enamel. Crocodiles only have a slight tip of enamel on their teeth which erodes away with usage - in other words they have "mini tusks". Terrestrial lizards, theropods, mammalian carnivorans (including yes sabertoothed predators), and any other enamel rich animals you can think of all likely kept their enamel rich dentition coated with lips and buffering saliva to preserve enamel health.

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  12. It's an honour getting a reply form Duane Nash. I have some doubt that the enamel of rodent incisors might be defined as an "slight" layer, but that doesn't really matter, as those teeth are quite different from elephant tusks or crocodile teeth in the way they grow. More important, here we are comparing living and fossil teeth, and what you said about crocodiles' "tusks" is revelatory: as far as I understand, fossil crocodile teeth display an enamel layer. Thus, I take that the simple presence of an enamel layer should not be used as the sole, discriminatory evidence for guessing the presence of lips in an extinct animals. Obviously, it is well possible that the analysis of Reisz and Larson is much more complex than this, and that their point is much stronger than the simple presence or absence of enamel, e.g. the pattern of distribution of enamel on the teeth. For this, we have just to wait their publication.

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  13. Indeed there probably are many variables to consider but I do sense a pattern emerging that might roughly differentiate tusk like exposed teeth as opposed to sealed teeth. Another factor to consider is lifespan and how long a tooth and/or enamel need be optimal. On the theropod side of things one more aspect that I don't think gets enough attention is that the row of foramina on the mandible, if you follow that row it roughly corresponds to the length of the teeth from the top jaw. That implies fleshy material "lips" are fed through that foramina and are growing in such a way to avoid issue with the above teeth. I am flattered that you are honored getting a reply from me but I am just like everyone else trying to figure it out.

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  14. Ho consultato un testo di anatomia comparata ("Anatomia comparata dei vertebrati" di Liem, Bemis, Waler, Grande) dopo la lettura di questo articolo, trovandovi un dato interessante: in alcuni mammiferi dall'alimentazione erbivora si ha una migrazione del cemento, dalla radice all'interno della superficie del dente. Questo relativamente ai mammiferi, non c'è una parola sulla situazione nei "rettili". Altro dettaglio che ho notato è che un comune gatto domestico presenta i canini superiori esposti, al di fuori delle labbra almeno per quanto riguarda la superficie esterna, anche se normalmente poco visibili perchè parzialmente coperti dal pelo. Mi sembra inoltre che presso i Suidi attuali le zanne, anche se esposte, siano coperte di smalto ( meglio, non ho mai letto accenni a coperture di cemento). Quindi la domanda che sorge è se per caso questo non sia un adattamento proprio del mosco, degli elefanti e di altri mammiferi che presentano zanne perennemente esposte e non le utilizzano per l'alimentazione (o almeno non direttamente).

    - Pietro

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