17 marzo 2016

Tullimonstrum e la natura delle nostre tassonomie

Non è un amore?
Ieri sera, poco prima di cena, è stata pubblicata la notizia paleontologica del 2016. 
No, non è relativa ad un theropode, né ad un dinosauro.
Finalmente, dopo oltre mezzo secolo di enigmatica problematicità, sappiamo cosa diavolo fosse Tullimonstrum!
Nel caso non siate dei malati di paleontologia come il sottoscritto, e non abbiate mai sentito nominare il Mostro di Tully prima di ora, allora non avrete gioito ieri sera. Io ero esaltato, letteralmente ubriaco di emozione intellettiva. Un piccolo grande enigma della paleontologia è stato risolto, e le sue implicazioni generali sono altrettanto eccitanti.


Breve riassunto di cos'è Tullimonstrum per quelli che non lo conoscono.
Tullimonstrum è un taxon basato su oltre un migliaio di impronte fossili rinvenute dal giacimento ad elevata conservazione di Mazon Creek (Illinois) e risalente al Carbonifero superiore, circa 300 milioni di anni fa. Tullimonstrum era un piccolo animale, lungo meno di 10 cm, caratterizzato da un corpo globoso, una frangia di pinne dorsali e ventrali nella parte posteriore del corpo, due occhi posti su lunghi peduncoli rigidi ed una sorta di "proboscide" alluntata che terminava in una bocca/chela dentellata.
Le affinità filogenetiche di Tullimonstrum rimasero molto controverse: è stato associato ai molluschi, ad alcuni gruppi di "invertebrati" poco noti al grande pubblico, come i nemertini ed i policheti, oltre che ad altri taxa problematici del Paleozoico, come i conodonti ed il bizzarro Opabinia dalla nota Burgess Shale del Cambriano Medio. Proprio come Opabinia ed altri bizzarri "mostriciattoli" paleozoici, Tullimonstrum fu per molti anni considerato "un phylum a sé", e sovente considerato una linea evolutiva non legata con gruppi moderni. La differenza più rilevante con altri "problematici", come Opabinia e Anomalocaris, è che mentre questi ultimi sono di età Cambriana (ovvero, risalgono a mezzo miliardo di anni fa: ripetete 10 volte "mezzo miliardo di anni" per farvi un'idea di cosa sia questo lasso di tempo), Tully è molto più recente, risalendo a "solo" 300 milioni di anni fa. Ovvero, se possiamo concedere l'esistenza di creature vagamente aliene nel remoto mondo ancestrale del Cambriano (mezzo miliardo di anni fa!), la presenza di Tullimonstrum nel tardo Carbonifero, ovvero nel medesimo momento in cui sinapsidi e rettili si stavano separando evolutivamente e le grandi foreste di pteridofite ricoprivano i continenti, lo rende alquanto "fuori tempo massimo".

Il destino di Tullimonstrum è legato molto al modo con cui i paleontologi ed i filogenetisti hanno affrontato il problema dei così detti "Problematica", ovvero, forme fossili difficilmente classificabili secondo le categorie tassonomiche "tradizionali". Il problema di queste forme ha costituito il fulcro di uno dei più famosi libri di S.J. Gould: "La Vita Meravigliosa". Questo libro ha inciso molto sulla mia visione della sistematica e dei fossili, fin da quando lo lessi la prima volta, ai tempi del liceo. Oggi, la mia visione della paleontologia sistematica è molto cambiata, e dissento in modo radicale da parte delle argomentazioni di Gould in quel libro. Nondimeno, esso resta un testo di notevole bellezza e interesse. Il caso vuole che proprio in questo periodo io stia rileggendo quel libro.
Ne "La Vita Meravigliosa" Gould parla principalmente dei fossili problematici del Cambriano, e cita solo tangenzialmente Tullimonstrum. Tuttavia, le argomentazioni sostenute da Gould per i fossili cambriani restano valide anche per Tully.
Gould sostenne che i fossili problematici del Cambriano, ovvero tutti quei fossili la cui morfologia e anatomia non è riconducibile ai gruppi tassonomici moderni, sia la prova che in quel periodo ancestrale di diversificazione zoologica, le "regole" filogenetiche furono diverse e più "anarchiche", per cui il mondo fu attraversato da una unica ed irripetibile età di "sperimentazione evolutiva", che generò una disparità di forme (ovvero, un numero di "phyla" e "classi") superiore a quelle attuale. Il mondo di oggi (o meglio, il mondo post-Cambriano) sarebbe stato quindi per Gould una mera fase di decimazione della disparità iniziale, seguita dalla proliferazione dei pochi phyla sopravvissuti. Tullimonstrum sarebbe quindi niente altro che un phylum superstite della "anarchia" cambriana, sopravissuto per oltre 200 milioni di anni.
Gould usò questo argomento per sostenere una tesi ardita e non-convenzionale, per cui la storia della vita non dovrebbe essere letta come una progressiva scalata verso una maggiore complessità: dopo tutto, sosteneva Gould, se nel Cambriano abbiamo avuto 30 tipi di artropodi, mentre oggi ne abbiamo solo 4, ed avevamo 40 tipi zoologici contro l'attuale ventina, dove sarebbe stata la marcia del progresso?

Il ragionamento di Gould parrebbe sensato ed empiricamente robusto (ed io condivido l'idea di non vedere l'evoluzione come mero "progresso lineare"), se non fosse che si regge prettamente su un fraintendimento logico. Per comprenderlo, è bene fare un salto indietro di un paio di secoli, alle origini delle nostre categorie tassonomiche. Ovvero, al maledetto Linneo...

Linneo fondò la tassonomia zoologica con un obiettivo molto semplice e onesto: classificare in modo sistematico e naturale le forme viventi. Tenete a mente quel participio, "viventi".
Linneo classificò i viventi alla stessa maniera con cui un bibliotecario classificherebbe dei volumi: partì dai singoli esemplari specifici (le specie), li raggruppò (più o meno arbitrariamente, ma per ora non ci interessa discutere il modo) in insiemi di specie (i generi); poi raggruppò insiemi di generi in famiglie; poi raggruppò insiemi di famiglie in ordini; poi raggruppò insiemi di ordini in classi; ed infine raggruppò le classi in un numero ridotto di tipi fondamentali, i "phyla". In realtà, Linneo non fece proprio così, ma è questa comunque l'essenza della tassonomia linneana: partire dalle specie viventi e risalire gerarchicamente fino all'intero regno animale.

Lo schema di Linneo è "naturale"? No, è del tutto artificiale. Perché? In primo luogo, perché non esiste un criterio oggettivo e ripetibile per cui un dato insieme di entità tassonomiche formi una entità di “livello superiore”. Cosa rende quelle specie un genere? E cosa rende un certo pacchetto di famiglie un ordine? Perché solo quelle famiglie e non assieme ad altre? Inoltre, la tassonomia linneana è artificiale perché il processo di ascesa gerarchica partendo dalle specie viventi NON è il processo naturale con cui tale diversità si è formata. Dalla teoria evoluzionistica sappiamo infatti che i "phyla" non derivano dalle "classi", che le "classi" non derivano dagli "ordini", e così via, fino ad arrivare ai generi che non derivano dalle specie viventi. L'evoluzione fu un processo di speciazioni divergenti, con specie ancestrali che generano a loro volta nuove specie. In natura, le specie generano le specie. Punto. Una specie non origina un genere o altre categorie superiori. I generi, famiglie, ordini, classi e phyla sono infatti nostre CATEGORIE MENTALI ARBITRARIE. Una classe è solo un nome arbitrario per un insieme di specie. Cosa rende Mammalia una classe? Niente di oggettivo. Cosa rende Chordata un phylum? Niente di oggettivo: "classe" e "phylum" sono categorie mentali, non oggetti naturali. 

Pertanto, se riconosciamo che i concetti di "phylum" o "classe" sono categorie arbitrarie, anche le domande sulla natura di classi e phyla sono domande arbitrarie. Purtroppo, due secoli di mentalità linneana hanno plasmato in modo indissolubile il modo con cui molti pensano la tassonomia, al punto che è spesso impossibile far comprendere loro la totale arbitrarietà delle categorie. Esse appaiono come “reali” strutture del mondo vivente.
Immerso in questo paradigma, Gould notò che tutti i phyla degli animali appaiono nel Cambriano, e che praticamente nessun altro phylum compaia dopo il Cambriano. Per lui, questa unicità del Cambriano doveva avere una qualche causa naturale (dopo tutto, i phyla “esistono” realmente, quindi la loro origine deve avere una causa reale). Pertanto, egli ritenne che una qualche condizione biologica particolare di quei tempi antichi, mai più ripetuta, possa essere stata la causa scatenante l'origine dei piani corporei di grado “phylum”.
Purtroppo per Gould e molti immersi nel paradigma linneano, lo status di "phylum" è totalmente arbitrario, e il paradosso cambriano è del tutto privo di realtà. Il motivo per cui gli insiemi di specie chiamati "phyla" compaiano nel Cambriano e non dopo è solamente l'effetto di come abbiamo definito i "phyla": essi sono i raggruppamenti massimi delle specie viventi.
Proviamo a definire la procedura con cui un insieme di specie è un phylum: è un insieme di classi, o comunque una categoria ritenuta “di stesso rango” di un insieme di classi. Pertanto, dobbiamo stabilire cosa siano le classi, e per farlo ricadiamo negli ordini, e quindi nelle famiglie, quindi nei generi e pertanto nelle specie. Specie... viventi! Concludendo: un phylum è solo un arbitrario insieme di specie ad un massimo grado di generalità. Notate bene, l'arbitrio non è nel riconoscere un gruppo monofiletico molto ampio e generale, ma l'attribuire a quel particolare clade lo status di “phylum”, che lo rende “equiparabile” ad altri cladi ai quali è stato attribuito il medesimo rango.
Sul piano pratico, un raggruppamento come gli artropodi è dato filogeneticamente dal momento in cui è comparso l'antenato comune di tutti gli artropodi. Pertanto, è inevitabile che tale momento debba essere posto in un passato più remoto del momento in cui i vari sotto-gruppi di quel phylum sono comparsi. Ne segue che più ampio e numeroso è il "phylum" più ampia deve essere la sua estensione nel tempo, e più antico deve essere il suo momento di comparsa. Concludendo, siccome non esistono ad oggi animali eumetazoi di tipo moderno nel Precambriano, è inevitabile che l'origine dei gruppi principali sia fatta risalire al Cambriano e non dopo.
Ecco, banalmente, il perché i phyla compaiano nel Cambriano: perché li abbiamo definiti in modo tale da comparire all'inizio della documentazione fossile animale, che è il Cambriano. Ma questo non rende il Cambriano speciale, non meno che il constatare che tutti coloro che hanno combattuto la Seconda Guerra Mondiale devono essere nati prima del 1930 e dopo il 1880: è una mera conseguenza del modo con cui abbiamo definito le categorie.

Tutto questo discorso teorico come si ricollega ai taxa problematici del Cambriano?
Gould si focalizzò sulle differenza morfologiche tra questi fossili ed i membri dei gruppi tradizionali: focalizzandosi sulle differenze, egli concluse che essi non fossero collocabili nelle categorie note, e che quindi dovessero essere classificati in categorie nuove, equivalenti come rango alle altre comparse nel Cambriano. Ma, se avete seguito il discorso su Linneo, le categorie tradizionali (classi e phyla) nacquero per classificare le specie viventi, non i fossili. Se un fossile non è collocabile in nessuna linea moderna, ciò non significa che appartenga ad una nuova classe sconosciuta, significa semplicemente che le categorie tradizionali furono definite in un modo che non permette a quei fossili “non previsti” di essere classificati secondo quegli schemi. Gould pare non rendersi conto di ciò, e pertanto conclude che nel Cambriano esistettero molte classi oggi assenti, e che tale abbondanza di classi sia il segno di un qualche fenomeno misterioso o speciale avvenuto solamente in quel periodo. Ancora una volta, tale conclusione forza le nostre categorie, che sono arbitrariamente plasmate sulla fauna vivente, al di fuori dalle nostre menti (unico luogo dove esistono), reificandole in "fenomeni naturali" speciali.
La tesi che sostengo qui, e che molti tassonomi oggi propendono per seguire, è che le categorie linneane non hanno una "realtà": ciò che esiste sono solamente i cladi, indipendentemente dalle categorie o rango in cui li collochiamo. Esiste Arthropoda (un insieme di specie), ma non esiste "il phylum degli artropodi", esiste Trilobita (un insieme di specie), ma non esiste "la classe dei trilobiti".
Una volta liberati dalle arbitrarie categorie linneane, il problema della "disparità cambriana" svanisce. Il Cambriano non fu affatto un momento "speciale", perché non ci fu mai un periodo speciale per la “comparsa delle classi”. Le classi (e ogni altra categoria sopraspecifica) non compaiono! Solo le specie appaiono, speciano e si estinguono. Le classi esistono solo nelle nostre teste di tassonomisti. Il Cambriano vide una ampia radiazione degli animali, ma tale radiazione fu solo una ramificazione di specie per generare altre specie: esattemente come accadde anche in seguito. Il fatto che i rami evolutivi comparsi nel Cambriano siano considerati "phyla" o "classi" non li rende diversi o speciali rispetto ai rami formatisi nel Ordoviciano, Siluriano o nel resto del Fanerozoico. Le categorie sono arbitrarie, le uniche realtà sono le speciazioni.

Tornando a Tullimostrum, esso cos'è? Una linea unica ed inclassificabile, un phylum "alieno" comparso nel Cambriano assieme ad altre linee inclassificabili come Opabinia, Anomalocaris e Hallucigenia?
Prima di rispondere a Tullimonstrum, vediamo cosa sono Opabinia, Anomalocaris e le altre "stranezze" cambriane. Gould si focalizzò sulle loro stranezze ed unicità per sostenere la tesi della "anarchia evolutiva cambriana". In termini filogenetici, egli quindi si focalizzò sulle autapomorfie, sui loro caratteri unici e distintivi. Ma la tassonomia non si può fondare sulle unicità, bensì sui caratteri condivisi, le sinapomorfie. Opabinia, Anomalocaris ed altri problematici cambriani non sono animali costruiti a caso, ma hanno anatomie coerenti con gli altri invertebrati noti. Se li studiamo in modo filogenetico, le sinapomorfie emergono. Analizzati filogeneticamente, questi fossili smettono di essere alieni, e risultano invece in maggioranza imparentati con gli Artropodi, perché condividono con questi ultimi molti caratteri derivati. Tecnicamente, essi sono quindi degli stem-artropodi: parenti degli artropodi ma esterni al gruppo degli artropodi ancora viventi. In analogia con i beniamini di questo blog, Opabibia e Anomalocaris sono – per gli artropodi viventi – quello che i sauropodi e gli ornithischi sono rispetto agli uccelli: sister-taxa, stem-group più vicini alle forme ancora viventi di quella linea che a ogni altro gruppo vivente. E così, come non occorre cercare qualche bizzarro fenomeno evolutivo, o invocare la comparsa di "nuove classi di vertebrati" nel Mesozoico – prive di corrispondenti moderni – per spiegare ornithischi e sauropodomorfi, così non occorre cercare bizzarri fenomeni cambriani per gli stem-artropodi come Opabinia. Opabinia era semplicemente una linea prossima agli artropodi, e gli artropodi sono solo il nome con cui chiamiamo un clade di invertebrati che esiste ancora oggi. Le "classi" nate per collocare i viventi, sono – per definizione – esistenti ancora oggi. Ma ciò non le rende né speciali né privilegiate sul piano gerarchico rispetto ad altre linee estinte. La loro comparsa nel Cambriano, al pari di molte altre linee evolutive, fu solo l'effetto del processo di diversificazione delle specie nel tempo.

Quindi, cos'è Tullimonstrum?
Non è un clade alieno, non è un mollusco aberrante, non è un cugino sopravvissuto dell'Opabinia
Come hanno elegantemente dimostrato ieri, esso presenta un sistema nervoso centrale posto dorsalmente con tre lobi principali, il secondo dei quali si connette agli occhi, presenta miosetti muscolari, un tubo digerente ventrale, una notocorda dorsale che si proietta nella coda e un cestello branchiale. In una parola, è un cordato vertebrato, filogeneticamente prossimo alle lamprede viventi ancora oggi. Tullimostrum è un vertebrato, come me e te.
E questa inattesa ed eppur ben fondata scoperta - che risolve un enigma durato mezzo secolo - è del tutto coerente con la rivalutazione critica del nostro modo di classificare le forme di vita del passato. 
Non più alieni problematici ed inclassificabili, la cui irrisolta posizione imponeva di ipotizzare episodi irripetibili di anarchia evolutiva nel remoto passato (ovvero, ci costringeva a mettere in dubbio la continuità delle leggi evolutive, quasi a favore di non-testabili – quindi, extra-scientifici – momenti di creatività senza regole). Bensì, Tullimonstrum è spiegato dalla semplice diversificazione adattativa, dalla normale radiazione evolutiva delle linee di specie, ed è comprensibile con una rigorosa analisi filogenetica. Questa rivalutazione di paradigma (quasi una restaurazione rispetto alle tematiche gouldiane) permette di spiegare queste forme in modo scientifico, coerentemente con quanto sappiamo essere il modo di procedere dell'evoluzione, nel presente e nel passato remoto.

Credo che Gould avrebbe molto apprezzato questa elegante smentita della sua controversa visione della meravigliosa vita paleozoica.

24 commenti:

  1. Ciao Andrea, la tua spiegazione dell'arbitrarietà delle categorie linneane è illuminante; in questi giorni però ho scritto (https://ilpositivismo.com/phylum-sviluppo-embrionale/) in merito ad una ricerca che potrebbe fornire una qualche oggettività almeno alla categoria di phylum (sempre comunque tenendo conto di forme viventi): http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature16994.html

    Vorrei un tuo parere, anche riguardo al mio articolo... spero di non aver scritto scempiaggini :D

    Grazie,
    Jacopo

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    1. Resta arbitraria la definizione di phylum: perché dovrebbe essere legato ad una sinapomorfia embrologica? Ok, gli autori notano una profonda sinapomorfia a livello embriologico, ma resta un arbitrio che essa definisca una categoria zoologica.
      In ogni caso, è inapplicabile coi fossili...

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  2. al di là della definizione arbitraria di classi, generi, phyla e così via, il ragionamento di Gould però non potrebbe comunque essere valido? nel senso che le prime forme di vita potrebbero aver "tentato" numerose strade diverse (dando origine a una varietà di forme), di queste solo alcune hanno avuto successo in termini evoluzionistici, per cui la varietà iniziale si è ridotta e la speciazione è proseguite a partire dalle forme presenti, dando origine a creature in proporzione "più simili" tra loro.

    ha senso un'ipotesi del genere?

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    1. Ha senso perché è così che l'evoluzione avviene SEMPRE. Non solo nelle forme cambriane. Bastano queti due esempi: nel Permo-Trias il clade Synapsida ha un'enorme disparità, poi la sua varietà crolla nel Giurassico inferiore e resta un solo gruppo, Mammalia. Nel Cretacico la disparità di Mammalia è molto ampia, ed il gruppo esplora molte nicchie: poi nel Paleogene la sua disparità crolla e solo 2 gruppi persistono numerosi (placentali e marsupiali). Vedi che è il medesimo trend che Gould attribuisce solo al Cambriano.
      Idem con i dinosauri. Nel Mesozoico la loro disparità è enorme, poi crolla al limite K-T riducendosi ad un solo gruppo (Aves) che poi si irradia in moltissime specie ma non tornando alla disparità iniziale.
      Dove sta l'unicità delle forme del Cambriano?
      La vita è così che ha sempre funzionato...

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  3. lui è bellissimo e l'intervento è molto interessante. mi frulla indefinita per la testa qualche domanda...se riesco a definirle meglio te le pongo.
    Emiliano

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  4. Mi sembra un commento ingeneroso sul testo di S.J. Gould, il quale ha commesso molti errori, soprattutto ne La Vita Meravigliosa, ma a mio parere non il fraintendimento logico che si vuole implicare qui. La teoria di Gould è che il processo evolutivo non sia raffigurabile come un cono di diversità crescente; piuttosto, ad una iniziale diversificazione segue una serie di estinzioni che portano alla sopravvivenza di alcuni rami evolutivi. Di conseguenza, si assiste ad una riduzione della varietà dei tipi di organismi che si evolveranno successivamente, che saranno delle variazioni sul tema di quelli sopravvissuti all'estinzione.
    Nella parte iniziale de La Vita Meravigliosa Gould sostiene chiaramente che questo valga a qualsiasi risoluzione dell'albero evolutivo, specie o gruppi di specie, anche se è vero che poi lo applica solo a livello di phylum e di classi, come se fossero entità reali.
    Una nota: la teoria di Gould è che nessun organismo con un nuovo piano corporeo radicalmente diverso da quello degli organismi attuali sia mai apparso dopo l'estinzione di molti phylum apparsi durante "esplosione cambriana". La scoperta che Tullimonstrum sarebbe una sorta di lampreda è un dato a favore di quella teoria, non contro. Piuttosto, la scoperta, avvenuta anni fa che l'animale in apparenza più strano degli argillosciti di Burgess, l'Hallucigenia, fosse una forma marina e spinosa degli onicofori (un phylum tuttora esistente), quella sì che rappresenta un'evidenza contro la teoria di Gould. Infatti, questo mostra che gran parte degli organismi cambriani avevano piani corporei affini a quelli degli organismi attuali, per cui non è più necessario postulare un evento di estinzione che abbia rimosso le specie dotate di un piano corporeo alternativo a quello degli organismi attuali. O almeno, non dell'intensità postulata da Gould.

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  5. Non penso tu abbia compreso il post.
    Ho grande stima di Gould, ma la sua incapacità di comprendere l'arbitrio su cui fondo quel libro è palese.
    L'errore di fondo di Gould è il credere che i "piani corporei" dei nostri manuali di biologia siano qualcosa di speciale, e che quindi il Cambriano sia stato un momento speciale nella storia della vita. I piani corporei (i phyla o tipi) sono arbitri contingenti. Cosa rende "Arthropoda" speciale rispetto ad "Arthropoda + Opabinia"? Niente, solo che il primo clade è tutto vivente e ampiamente trattato in biologia mentre il secondo no perché la sua radice è priva di forme viventi. Eppure, sono entrambi cladi nati nel Cambriano. Ma per Gould, il primo ha uno status speciale, mentre il secondo nemmeno può esistere perché egli si rifiutò esplicitamente di considerare le somiglianze tra Opabinia e artropodi degne di valore tassonomico (ho il testo qui davanti), per giustificare la sua ipotesi che nel Cambriano le regole evolutive fossero speciali e che dopo il Cambriano non ci fu più alcuna novità in termini di disparità. Il problema è che la disparità di Gould è un arbitrio che egli fonda a partire dal suo fraintendimento di cosa siano i phyla.

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    1. se non ricordo male però ( e potrei ricordami male o aver frainteso - il libro l'ho letto molti anni fa e non ho nessuna formazione scientifica) Gould utilizza il caso speciale dell' "esplosione cambriana" come caso tipo (e particolarmente eclatante) della sua concezione del processo evolutivo che - se non sbaglio - tu stesso hai descritto in una risposta ad un post più sopra (grande radiazione evolutiva seguita da riduzione della varietà).
      questo non vuol dire che non ci siano forzature o anche errori nella sua lettura di quel particolare caso (anzi forse proprio il suo modello preesistente l'ha indotto a fraintendere i fossili della burgess shale e a sovrainterpretare i dati per sostenere, appunto il suo modello).
      del resto (come me del resto che sono più vecchio di te e non ho studi specifici alle spalle) era imbevuto di sistematica linneana - ricordo anche un articolo in cui criticava il paradigma cladistico.
      abbi pazienza per le eventuali castronerie/ingenuità.
      Emiliano

      ps sono convinto anch'io che avrebbe accolto di buon grado una revisione ... quello che gli premeva era la costruzione di un sapere condiviso capace di autorivedersi.

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    2. D'accordo, ma distinguiamo i termini della discussione.

      Che i piani corporei degli animali siano qualcosa di speciale non lo dice Gould, ma molti biologi dello sviluppo. I cosiddetti piani corporei non derivano altro che da fasi dello sviluppo embrionale (stadio filotipico) molto resistenti al cambiamento evolutivo, per cui si trovano, con poche variazioni, in tutti gli organismi appartenenti ad un ramo dell'albero evolutivo; mentre gli stadi dello sviluppo embrionale precedenti o successivi allo stadio filotipico possono andare incontro a cambiamenti radicali. Per essere precisi, i piani corporei rappresentano delle omologie profonde verificabili dal punto di vista morfologico, genetico e molecolare. La stessa cosa non si può dire per tutti i tipi di sinapomorfie. Chiamare phyla i rami evolutivi caratterizzati da specie con lo stesso piano corporeo e attribuire loro un grado diverso dal regno o dalla classe è chiaramente arbitrario: esistono phyla che non hanno un piano corporeo definito, mentre in altri sono le classi ad essere definite da specifici piani corporei. Trovo invece discutibile ritenere che i piani corporei non siano qualcosa di particolare nell'evoluzione animale, visto che, dopo essere stati stabiliti, probabilmente durante l'ediacariano, sono rimasti relativamente stabili durante l'evoluzione animale successiva.

      Quello che è vero, e che sicuramente Gould ha sbagliato ne La Vita Meravigliosa, è che non è così facile determinare se due organismi possiedano lo stesso piano corporeo guardando alle loro forme adulte, tantomeno fossili. Questa è una critica mossa contro Gould già negli anni '80: ad esempio, fu sostenuto (secondo me a ragione) che se noi confrontassimo le forme adulte delle lepadi, della sacculina e dei gamberi, non potremmo mai dire che sono tutti crostacei, e nemmeno artropodi. Sappiamo che lo sono solo perché sono viventi e possiamo confrontarne gli stadi di sviluppo. Sono quindi d'accordo con te che questo tipo di argomentazioni di Gould (tipo Arthropoda vs. Opabinia) siano apertamente sbagliate.

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    3. Continui a non capire il post, ed il tuo ricorrere a concetti biologici lo dimostra. Ciò che può apparire "evidentemente" distinto ad un biologo che osserva le forme viventi può non essere così scontato per un paleontologo che osserva stadi di transizione nel tempo profondo.
      I "piani corporei" sono artefatti dati dalle lacune esistenti tra i gruppi attuali. Ma nel Cambriano tale distinzione avrebbe perso ogni senso.
      Si tratta dello stesso artificio che permette di distinguere rettili e uccelli: con le specie viventi è palese la distinzione tra i due piani corporei, ma nel Mesozoico tale distinzione non avrebbe avuto molto senso. E se qualcosa è "reale" in un momento ma perde senso in un altro momento significa che è contingente col momento in cui viene osservata, quindi priva di qualità intrinseche. I piani corporei, e le categorie linneane ad essi associate, sono proprio questo: puri artifici della mente di tassonomi che operano sui taxa viventi.

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    4. Suggerisco ai sostenitori del "phylum" come ente reale, di leggere questo: http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982216303037

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  6. Salve Andrea, non vorrei tediarla, ma il commento di Michelangelo non mi sembra poi così fuori luogo. Mi spiego:
    anche essendo d'accordo fondamentalmente sulla natura "artificiosa" della presunta disparità estrema della fauna cambriana di Burgess, le fallacie "gravi" del signor Gould sono altre.
    Il signor G. nel libro va a ribaltare continuamente (fino alla noia) la visiona classica dell'albero della vita "top-heavy", proponendo un modello "bottom-heavy" (massima disparità iniziale, decimazione e diversità insistita su poche linee rimaste) valido a qualsiasi scala e tempo (capitolo 5), prendendo la fauna di Burgess a modello ed estendendolo alla vita tutta.
    Penso che trovare "pattern fissi e riproducibili" all'interno della storia evolutiva sia una mossa totalmente arbitraria (per ricollegarci alle sue perplessità sulla naturalità dei phyla).
    Tanto più che questa prima conclusione serve a dimostrare quella che è l'argomentazione principale del libro:
    il valore supremo della contingenza pura nella storia.
    Da buon marxista Gould vuole spiegare la nascita di una autocoscienza nella specie umana, come puro caso fortuito ed irripetibile, non solo nella storia terrestre, ma in quella dell'universo intero ("SETI e la saggezza di Casey Stengel" nel "Sorriso del fenicottero").
    Su questo ci sarebbe da scrivere fiumi di parole, ma Gould per avvalorare la sua "cosmologia atea" cade vittima di un ragionamento circolare degno del peggior creazionista.
    L'intero libro è un gigantesco nonsense, per quanto piacevole ed interessante alla lettura.

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    1. Nessuno se la prenda, ma state tutti commentando fuori tema. Per quanto interessanti siano i vostri commenti, il post NON parla del cono della diversità crescente o delle basi ideologiche del pensiero gouldiano.
      Il post parla di tassonomia e di come la fallacia del credere nella realtà delle categorie linneane abbia portato Gould a supporre fenomeni che non esistono per spiegare un paradosso che era solo un artefatto di categorie contingenti.
      Il libro di Gould è molto ampio e complesso, e non è certo questo post un tentativo di parlare di tutti i temi trattati nel La Vita Meravigliosa.
      Cercate di non andare fuori tema...

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  7. Da "storico" mi permetto una nota sulla biografia di Gould.

    Non mi risulta che Gould fosse marxista, anzi era un convinto antideterminista in un momento, gli anni '70, in cui buona parte del marxismo ufficiale era infettato, anche inconsapevolmente, di determinismo.

    Suo padre pare fosse marxista, anche se non mi risulta fosse un "filosofo marxista" ma politicamente marxista, quindi andrebbe più correttamente detto che il padre di S.J. Gould era socialista.

    Gould no, era un "radical" o un "liberal", sopratutto è cresciuto in una temperie culturale molto differente da quella dei suoi coetanei europei, in cui "sinistra" e "somma fra anarchismo, comunismo, socialismo e socialdemocrazia" non erano sinonimi.
    Il giovane Gould fu uno studente impegnato nel movimento per i diritti civili delle persone di colore, un movimento che aveva al suo interno anche qualche "marxista", ma era un'altra cosa.

    Da studente fu vicino alla "nuova sinistra" americana, mentre "nuova sinistra" in Italia fa subito pensare ai gruppettari, in America questo termine è legato anche al rifiuto del marxismo teorico degli anni '40-'60, gli Hippie o il giovane Bil Clinton sono stati, agli estremi opposti, parte della "nuova sinistra", che entrò nel partito democratico tra Bob Kennedy e McGovern.

    Certamente Gould rimase, politicamente, schierato a sinistra, anche nella parte più progressista della sinistra americana, ma, per quello che ne so, sempre nella sinistra "mainstream", e vicina al Partito Democratico.
    Non mi risulta fosse, o fosse stato, un seguace di Angela Davids, o di Abbie Hoffman.

    Leggendo Gould "politico" non ho mai trovato un richiamo come prorpio, nemmeno criptico, al marxismo.

    Dopo di che qui si parla del suo contributo scientifico, e va bene, non siamo esseri neutrali e utlrarazionali, capaci di scindere il noi politico dal noi ideologico, ma nel caso specifico direi che ci era riuscito molto bene.
    Viceversa non capisco perchè un "buon marxista" dovrebbe trovare l'autocoscenza umana frutto di un caso unico ed irripetibile.

    Poi magari mi sbaglio e, ne sarò ben lieto, verrò qui falsificato

    Valerio

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    1. Grazie per l'accurata spiegazione del perché Gould non sia marxista. Difatti, non avevo dato molto peso al commento sopra che lo descriveva tale. Ovviamente una simile esegesi di Gould è aldilà delle mie competenze. Io mi limito ad analizzare la sua produzione scientifica.

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  8. Sei un discreto aprire di occhi!

    Vi faccio un esempio del problema dovuto alle classificazioni di Linneo.
    Ipotiziamo che le piante carnivore fossero tutte estinte nella preistoria.
    In questa situazione se avessimo chiamato "Vegetalia" tutti gli organismi viventi che non si nutrono di altri organismi viventi non ci sarebbero problemi.
    Poi arriva Cau e mentre dissotterra l'ennesimo teropode si imbatte nel fossile di una pianta carnivora, non è un vegetalia quindi è un esempio di un phyla estinto?
    Sbagliato è la nostra classificazione "moderna" che non li ha considerati e non li comprende.

    In poche parole i raggruppamenti creati attualmente basati su criteri modellati sulle creature moderne hanno difficoltà a gestire specie di milioni di anni con caratteristiche apparentemente insolite.

    Quindi tullimonster sarebbe un vertebrato primitivo vicino alle lamprede? mi sarei aspettato di tutto ma non questo, evidentemente Linneo ha traviato anche me!

    Alessio Urbanelli


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    1. Il tuo esempio è fuorviante, le piante carnivore non sono né un clade né un grado, ma un gruppo polifiletico.
      L'esempio dei dinosauri mesozoici è più chiaro. Abbiamo creato le categorie di "uccello" e "rettile" plasmandole sui viventi. I dinosauri non sono riducibili né agli uccelli né ai rettili. Molti si sono inutilmente spesi per stabilire se fosse meglio classificarli come uccelli o come rettili. La soluzione è semplicemente che quelle categorie non sono state create per i dinosauri e sono da superare. Per questo abbiamo abbandonato le "classi" Aves e Reptilia, viste come contrapposte, e ora ragioniamo in termini di cladi, con Reptilia comprendente al suo interno Aves, e Dinosauria che è un sottoclade di Reptilia contenente Aves.

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  9. (parte prima)

    Premetto che sono d'accordo con l'idea che le categorie sopraspecifiche siano, per lo più, fittizie ed arbitrarie e che si applichino piuttosto male alla classificazione di fossili, visto che sono state elaborate per classificare esseri viventi.
    Detto questo, vorrei porre una domanda all'apparenza un po' provocatoria ma che è serissima: cosa rende la categoria di "specie" più reale (o univocamente reale) rispetto ad altre categorie come quelle di “classe” o “phylum”? Perchè essa non è fittizia e/o arbitraria?

    Cercherò di chiarire il ragionamento di fondo alla mia osservazione.
    È abbastanza facile osservare che la categoria di “specie” possiede un grado di realtà maggiore di altre categorie sopraspecifiche, in quanto è più semplice individuare un nucleo attorno a cui collocare il riferimento semantico dei termini “specie X” o “specie Y”. Infatti, almeno per quanto riguarda gli esseri attualmente viventi che fanno uso di riproduzione sessuale, si può utilizzare il criterio distintivo dell’isolamento riproduttivo. Per quanto riguarda, invece, i fossili o anche individui viventi, si può fare riferimento a precise differenze morfologiche. Chiaramente entrambi i criteri di distinzione (o individuazione) appena citati sono sicuramente “oggettivi”, in quanto fanno riferimento a caratteristiche direttamente osservabili in modo intersoggettivo e tramite metodologie certe.
    È anche vero, dall’altra parte, che noi non vediamo le specie che passeggiano tranquillamente in giro: noi osserviamo, conosciamo e cataloghiamo “individui”, cioè entità singolari, che presentano somiglianze molto strette e si riproducono all’interno di gruppi limitati. Vediamo, perciò, comunità o popolazioni di individui simili.
    Inoltre, chiaramente, parlare di una determinata specie implica isolare una determinata fase sincronica di un processo diacronico molto più lungo. I membri che compongono quella che noi attualmente chiamiamo specie tendono col tempo a divergere; il gruppo iniziale si frammenterà, di modo che popolazioni che inizialmente erano interfecondi ad un certo punto non lo saranno più (sia che ciò avvenga in una situazione di allopatria o di simpatria); alcuni sotto-gruppi spariranno, gli altri si differenzieranno morfologicamente sempre più, finché ad un certo punto la specie iniziale sarà sparita, ma vi saranno altre specie (un esempio che mi è capitato di leggere recentemente: http://pikaia.eu/speciazione-simpatrica-in-corso-nel-lago-di-costanza/). Ma qual è il punto giusto? Dove si colloca, ad esempio, l’ultimo Homo erectus e il primo Homo sapiens? Esiste veramente un punto del genere?
    Forse, più probabilmente, prendendo una specie nella sua interezza e osservando situazioni marginali è impossibile dire dove “finisce” quella specie e ne “inizia” un’altra. Ogni individuo è sempre parzialmente differente dall’altro e anche nei nuovi gruppi formatisi si avranno individui che tenderanno a divergere maggiormente dagli altri membri dei gruppi.
    Assumendo la tesi degli equilibri punteggiati [Gould, Eldredge 1977] o dei fenomeni di soglia che producono novità morfologiche [Müller 2008], potremmo supporre che nell’evoluzione delle specie si alternino rapidi periodi di transizione a periodi in cui si accumulano divergenze genetiche senza però che la specie si suddivida in sottogruppi o si modifichi. Tuttavia, anche sostenendo ciò, le specie sono solo insiemi transitori e contingenti di individui ognuno differente dall’altro, ma più simili (almeno per una porzione di tempo) gli uni agli altri che agli individui di altre specie (senza, però, tener conto di quei fenomeni marginali dove si possono trovare individui che non si sa bene dove collocare).
    In conclusione, si può parlare di “specie” solo dopo che un processo si è compiuto (sempre che sia vero che il processo sia compiuto, perché potrebbe continuare a compiersi) e solo estrapolando un riferimento prototipico in una determinata fase temporale.


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  10. (parte seconda)

    Tuttavia, per quanto sostenuto da Andrea nel post e in alcune risposte ai commenti, la categoria di “specie” ha solo una grado maggiore di realtà rispetto alle categorie sopraspecifiche: non è l’unica categoria reale che si contrappone a categorie fittizie ed arbitrare.
    Infatti, in una risposta Andrea sostiene che «se qualcosa è "reale" in un momento ma perde senso in un altro momento significa che è contingente col momento in cui viene osservata, quindi priva di qualità intrinseche», perciò priva di realtà. A tale descrizione non corrispondono solo i “piani corporei” e le altre categorie linneane ad essi associati, ma anche le specie! Esse sono, per definizione in una prospettiva evoluzionistica, contingenti.
    Inoltre, «le classi (e ogni altra categoria sopraspecifica) non compaiono! Solo le specie appaiono, speciano e si estinguono. Le classi esistono solo nelle nostre teste di tassonomisti». Ma anche le specie, di per sé, non compaiono: solo gli individui appaiono, si riproducono, si estinguono. Forse anch’esse, quindi, sono reificazioni di relazioni sussistenti tra individui imparentati tra loro (ma adottando uno sguardo sul lunghissimo periodo, tutti gli individui sono imparentati tra loro! In fondo «si tratta dello stesso artificio che permette di distinguere rettili e uccelli: con le specie viventi è palese la distinzione tra i due piani corporei, ma nel Mesozoico tale distinzione non avrebbe avuto molto senso»).

    Infine, anche categorie sopraspecifiche quali “phylum” o “classe”, hanno un certo grado di realtà (anche se complessivamente minimo), perché se no staremmo sostenendo che Linneo creò queste categorie in modo puramente arbitrario, inventandole di sana pianta, senza riferirsi a nulla di esistente. Questa sembra essere la posizione di Andrea sostenuto nell’intervento, dove sottolinea che «una classe è solo un nome arbitrario per un insieme di specie. Cosa rende Mammalia una classe? Niente di oggettivo. Cosa rende Chordata un phylum? Niente di oggettivo: "classe" e "phylum" sono categorie mentali, non oggetti naturali».
    Che classi e phyla non si possano trovare in giro come i procioni o i resti fossi di tyrannosaurus e quindi non sono “oggetti naturali” (qualunque cosa ciò voglia dire) siamo tutti d’accordo; ma allora anche le specie non sono “oggetti naturali” per lo stesso motivo.
    Se invece si intende che le categorie sopraspecifiche non sono “oggetti naturali” perché non hanno nulla di oggettivo, allora Andrea cade in contraddizione con quanto scritto in altri due punti. Infatti egli ammette che “sul piano pratico, un raggruppamento come gli artropodi è dato filogeneticamente dal momento in cui è comparso l'antenato comune di tutti gli artropodi”. Ammette, perciò, che all’origine di un certo phylum vi possa essere un antenato comune e che quindi il tale phylum non è campato per aria, ma presenta un carattere oggettivo.
    Inoltre, se si fa riferimento ai “piani corporei” comuni per spiegare l’istituzione di alcune categorie sopraspecifiche, allora si è costretti a sostenere che vi è un altro elemento oggettivo alla loro base. Anche tenendo conto del fatto che « nel Cambriano tale distinzione [tra piani corporei differenti] avrebbe perso ogni senso», la stessa cosa si può dire di specie diverse imparentate prima che iniziassero a divergere dal loro antenato comune.

    Ecco, ora ho realmente finito. Mi scuso per l’eccessiva lunghezza e chi non ha voglia di leggerlo è chiaramente dispensato dal farlo. Vorrei sottolineare, se non fosse di per sé chiaro, che questa risposta non vuole fare polemica, ma vuole aprire una discussione seria su una questione ontologica che trovo interessante. Ma soprattutto ero curioso di conoscere l’opinione di un professionista come Andrea.

    Emanuele

    Ps: il problema delle categorie linneane che influenza la nostra classificazione degli esseri viventi è ancora più profondo di quello che sembra perché la struttura ad “albero di Porfirio” della classificazione linneana ha radici molto più antiche.


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    1. http://www.google.it/search?q=applauso&tbm=isch&oq=applauso&gs_l=mobile-heirloom-serp.1.0.0l5.5273.7170.0.8629.7.7.0.0.0.0.255.1234.2j2j3.7.0....0...1c.1.34.mobile-heirloom-serp..2.5.783.Uxwdxq0cV5I#mhpiv=17

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  11. Le specie sono cladi, e come tutti i cladi sono reali alla scala in cui essi sono osservabili e testabili. Le specie non esistono alla scala individuale, esattamente come nessuno di noi esiste alla scala atomica. Specie e cladi esistono alla scala del Tempo Profondo, esattamente come ognuno di noi esiste alla scala macroscopica.
    Io non contesto l'esistenza dei cladi, contesto l'esistenza, validità e senso logico delle categorie linneane.
    Solo un arbitrio storico rende i cladi chiamati Chordata, Arthropoda e Mollusca dei "phyla" o "piani corporei" di eguale rango, e quindi considerati come "cose reali" che hanno comportamenti analoghi e quindi sarebbero soggetti a fenomenologie analoghe. I ranghi sono pure convenzioni prive di senso.
    Cosa rende HominiDAE, CaniDAE, CurculioniDAE e TyrannosauriDAE delle "cose" equivalenti? Niente. Eppure, sono tutte viste come "famiglie", quindi come qualcosa che condivide tra loro un qualche status analogo che le "mette sullo stesso piano".
    Interi libri e articoli scientifici si reggono su questi nonsensi (conteggio delle famiglie per stimare le estinzioni, esplosioni Cambriane in cui compaiono "i phyla", ecc...).

    In breve, il post non parla dei cladi, incluse le specie. Non contesto la scientificità dei cladi.

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  12. Quando leggo i tuoi articoli, godo come se non ci fosse un domani

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  13. Ho capito, ma c'è ancora un tarlo. Magari vuoi aiutarmi a capire.
    I caratteri condivisi da tutte le specie di un phylum sono rimasti immutati dal momento della loro prima comparsa.
    Questa resistenza al cambiamento è definita da Gould come limite storico.
    Il mio parere è che l'esplosione del Cambriano sia un evento unico perchè la mancanza di limiti storici pre esistenti ha permesso il cambiamento di strutture che successivamente non è stato più possibile modificare.

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    1. Non sempre i caratteri che definiscono l'origine di un phylum restano immutati in tutti i discendenti. Altrimenti la filogenetica sarebbe un gioco da ragazzi... basterebbe elencare i caratteri più ampiamente distribuiti e fare i phyla di conseguenza.
      L'esplosione del Cambriano è una fase di radiazione adattativa, esattamente come lo furono le numerose radiazioni successive. A noi pare speciale perché in quella radiazione comparvero gli antenati comuni di tutti i grandi cladi che chiamiamo "phyla". Ma ciò non la rende unica.
      Concordo che le condizioni cambriane furono nuove, ma lo stesso vale per altri eventi successivi. Anche nel Triassico ci fu un'esplosione adattativa dei rettili, mai più ripetuta.

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