03 marzo 2016

Le papille ulnari di Concavenator non sono papille ulnari

Mi fa piacere che la mia “provocazione” (supportata iconograficamente dall'opera di Davide Bonadonna) sul piumaggio negli abelisauridi abbia generato un interessante dibattito. Lo scopo della provocazione era proprio quello, smuovere dal torpore delle false certezze e stimolare una valutazione critica di ciò che conosciamo.
Uno spin-off del dibattito è stato incentrato su Concavenator (Ortega et al. 2010), e le presunte papille ulnari della sua ulna. Io, e con me altri, sono scettico sull'identificazione delle strutture simili a tubercoli allineati su un margine dell'ulna di quel carcharodontosauride come omologhe alle papille ulnari paraviane e – pertanto – interpretabili come origine di strutture tegumentarie omologhe a rachidi di remiganti.
Altri, prima di me, hanno re-interpretato quelle strutture come cicatrici di una linea intramuscolare, ovvero il confine tra due distretti muscolari. Matt Martyniuk ha notato che gli autori della iniziale interpretazione “piumata” dell'ulna di Concavenator hanno recentemente presentato un poster che smentirebbe l'ipotesi della linea intermuscolare.
Sebbene un poster di un congresso non sia di per sé valutabile al pari di un articolo scientifico revisionato, va detto che nemmeno l'ipotesi della linea intramuscolare è stata pubblicata in uno studio revisionato, ma solamente online. Quindi, la questione è, almeno per ora, una discussione prettamente online.
Ho letto l'abstract del poster in questione, ed ho visto una foto di quel poster, ma non sono convinto della loro argomentazione.
Gli autori ricostruiscono le varie aree di inserzione muscolare nell'ulna di Concavenator e concludono che le “papille” siano esterne ai confini di tali muscoli, quindi – secondo loro – esse non sarebbero parte di una linea intramuscolare. Ciò di per sé non implica automaticamente che siano papille per delle proto-penne-remiganti...
Da notare che l'intero ragionamento sostenuto in quel poster si basi su una singola interpretazione: che la superficie esposta dell'ulna, così come appare nel fossile, sia la superficie laterale. Dopo tutto, le papille ulnari dei paraviani decorrono lungo il margine posterolaterale dell'ulna, quindi per avere delle papille ulnari esposte occorre avere l'ulna esposta lateralmente. Ma è effettivamente quella la superficie che osserviamo nel fossile?
Prima di fare paragoni con le ulne dei paraviani, sarebbe saggio confrontare l'ulna di Concavenator, un allosauroide, con le ulne degli allosauroidi, ad esempio, Allosaurus e Acrocanthosaurus.
Quando radio ed ulna di Allosaurus e Acrocanthosaurus sono articolati tra loro e visti in norma laterale, vediamo che il radio è posto anteriormente all'ulna, ed alloggia prossimalmente su una fossa posta nella superficie anteriore dell'ulna stessa (indicata qui sotto dalla freccia verde). Il margine posterolaterale – dove dovremmo avere le papille ulnari – (linea rossa) è quindi proiettato posteriormente, in posizione distale rispetto all'olecrano (frecce azzurre). La superficie anteriore dell'ulna (linea blu), invece, sarebbe posta distalmente alla faccetta prossimale per il radio.
Avambracci di Allosaurus e Acrocanthosaurus in vista laterale.

L'esemplare di Concavenator ha l'avambraccio parzialmente disarticolato. Si vede chiaramente che la regione distale di radio e ulna sono separate (freccia rosa) e che il radio è dislocato (frecce gialle) rispetto alla faccetta prossimale sull'ulna (freccia verde). Pertanto, quello che osserviamo non è un avambraccio articolato, e non possiamo certo leggerlo “letteralmente” come se fosse un braccio in norma laterale. La dislocazione del radio ha esposto la faccetta ulnare (freccia verde), la quale, come ho mostrato nel caso delle braccia articolate di Allosaurus e Acrocanthosaurus, è posizionata sulla superficie anteriore dell'ulna. Pertanto, se vediamo quella faccetta, allora l'ulna di Concavenator è esposta in norma anteriore e non in norma laterale. Di conseguenza, la serie delle “papille” decorre lungo la superficie anteriore (linea blu in Allosaurus e Acrocanthosaurus) e non lungo il margine posterolaterale (linea rossa). Pertanto, non essendo sulla stessa regione dell'ulna, queste “papille” non sono topograficamente omologhe alle papille ulnari paraviane.

(a) Avambraccio di Concavenator come appare in situ. (b) Dettaglio delle "papille". (c) Ulna di paraviano con le papille ulnari. Modificato d aOrtega et al. (2010).


Altri caratteri smentiscono l'ipotesi che queste siano papille ulnari: queste papilla sono connesse tra loro da una sottile cresta ossea, mentre quelle ulnari paraviane sono separate una dall'altra. Infine, le papille di Concavenator sono disposte a distanze irregolari tra loro, mentre le papilla ulnari paraviane sono distanziate tra loro in modo uniforme (dato che sono ancoraggio di un piumaggio regolare).

Infine, anche la filogenesi smentisce questa interpretazione: le papille ulnari sono sempre associate alla presenza di penne remiganti, mentre sono sempre assenti in taxa privi di penne remiganti. Pertanto, possiamo usare i taxa privi di penne remiganti (privi sicuramente, non per questioni tafonomiche) per stabilire in quale parte della filogenesi di Theropoda sia collocabile l'evoluzione delle papille. Siccome taxa come Dilong e Beipiaosaurus sono privi di penne remiganti, dobbiamo concludere che erano anche privi di papille ulnari: pertanto, le papille ulnari devono comparire in un clade comprendente Paraves ma escludente Dilong e Beipiaosaurus: ovvero, un quale sottoclade di Maniraptora. Di conseguenza, è filogeneticamente improbabile che le “papille” dell'allosauroide Concavenator siano filogeneticamente omologhe a quelle paraviane, dato che Concavenator è sicuramente esterno al clade comprendente Paraves, Dilong e Beipiaosaurus.

Concludendo, evidenze morfologiche e filogenetiche concordano nel considerare le papille di Concavenator come NON omologhe a quelle dei paraviani. La mia interpretazione è che quelle siano proiezioni ossee della cresta che decorreva lungo il margine anteriore dell'ulna, forse per l'inserzione della muscolatura interbrachiale che connette radio e ulna.
Siccome gli autori del poster usano un paraviano con una inusuale morfologia ulnare come sostegno della loro ipotesi sulle papille di Concavenator, applico il loro medesimo approccio e cito un altro paraviano con una inusuale morfologia ulnare a sostegno della mia ipotesi alternativa: Balaur ha una cresta che decorre lungo il margine anteriore dell'ulna, omologa a quella di Concavenator, cresta che non ha alcuna relazione con la presenza delle penne remiganti.

Bibliografia:
Ortega, Escaso and Sanz, 2010. A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature. 467, 203-206. 

4 commenti:

  1. sbaglio gli ornitomimidi avevano penne remiganti e non essendo un sottoclade di maniraptori ma basali maniraptoriforme
    da ciò non si deduce che le penne remiganti sono una caratteristica basale dei maniraptoriformi ed eventuali sottocladi maniraptora come i therizinosauri e scansiopterigi li hanno persi indipendentemente?

    Valeria

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  2. Tutto quello che sappiamo per ora è che negli ornithomimidi abbiamo delle strutture sull'arto anteriore con uno spessore maggiore dei filamenti. NOn sono complete e non sappiamo se fossero ramuficate come le vere penne remiganti. Potrebbero quindi non necessariamente essere delle penne remiganti come quelle dei pennaraptori ma delle setole simili a quelle della coda di Psittacosaurus e a quelle che osserviamo anche in Beipiaosaurus.

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    1. I agree in principle, we shouldn't jump to conclusions regarding the nature of ornithimimid feathers based on what would amount to carbonized ligament scars, not even actual quill knobs. And thank you for explaining your position in this post, you make a very compelling argument. I had forgotten about the ridge on the arm of Balaur. Though I would note that Avimimus is often (maybe incorrectly) cited as having osteological feather attachment markers on the ulna, not in the form of pappilae, but a continuous bony ridge.

      I'd also caution using phylogeny to bracket very platic features like remiges. We know in modern birds that quill kobs are not universal among birds with remiges, and that remiges can be lost or simplified very easily among flightless forms. The same might be true of forms with reduced or specialized forelimbs, like tyrannosauroids and compsognathids (trend towards reduced forelimbs) and therizinosaurids (trend towards longer but more specialized forelimbs). It wouldn't surprise me to find that evidence for remiges among non-paravians ended up being essentially random, with remiges disappearing in many lineages just as they have done among avians. They seem to have more to do with forelimb function and behavior than anything else, which is always difficult to bracket phylogenetically.

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  3. Ornithomimid impressions may be a feather type intermediate between thin filaments and rachis.
    I agree that ulnar papillae are homoplastic (probably with a bias in being lost), but actual evidence restricts them to Paraves. I'm open to a broader distribution, once data is available. Assuming multiple loss in basal coelurosaurs is currently less parsimonious. Also, even if highly homoplasious, ramiges and papillae can be analysed phylogenetically. Citing a priori a functional bias in a feature distribution is just a way to avoid phylogenetic test.
    A posterolateral ridge on ulna is also in Baryonychinae and Megaraptoridae... would you thus suggest remiges in these taxa?

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