17 gennaio 2015

Spinosaurus: un torace molto lungo oppure un'ipotesi molto corta?


Il “paradosso” di Spinosaurus sensu Ibrahim et al. (2014) deriva fondamentalmente da un singolo fatto: il rapporto tra la lunghezza delle vertebre dorsali e la lunghezza degli elementi del cinto pelvico e dell'arto posteriore. Per chiarire questa frase, ho plottato le misure pubblicate da Ibrahim et al. (2014, informazioni supplementari) relative all'ileo, femore, tibia rispetto ai medesimi valori in altri theropodi mesozoici (dati da Dececchi e Larsson 2013). Un quarto valore per Spinosaurus è impossibile da stabilire con i dati attuali, ed è stato stimato: la lunghezza del tronco. Dececchi e Larrson (2013) definiscono il tronco come le vertebre dorsali + le vertebre sacrali. Ibrahim et al. (2014) pubblicano le misure di 3 dorsali (che riferiscono alla sesta, settima e ottava dorsale: somma delle lunghezze = 52 cm) e 3 sacrali (che riferiscono alla terza, quarta e quinta sacrale: somma delle lunghezze = 42 cm): la somma delle lunghezze di queste vertebre è di 94 cm. Possiamo stimare la lunghezza totale del tronco in vari modi, partendo da queste misure. Possiamo semplicemente moltiplicare la lunghezza totale nota (94 cm) per il rapporto tra numero totale di vertebre del tronco (15 = 10 dorsali + 5 sacrali) e numero di vertebre preservate (6). Questa stima fornisce un tronco di 235 cm. Oppure, possiamo raffinare la stima calcolando separatamente lunghezze della serie dorsale e sacrale: (dorsale: 52 * 10/3 = 173.3 cm) + (42 * 5/3 = 70 cm) = 243.3 cm. Le due stime hanno uno scarto del 3%, quindi possiamo prendere come valore finale la loro media aritmetica: 239 cm.

Plottando questi valori rispetto agli altri theropodi, risulta che il rapporto tibia/femore e ileo/femore in Spinosaurus è all'interno del trend atteso, e che quindi le proporzioni reciproche tra questi elementi sono “classiche”. Al contrario, sia il rapporto femore/tronco che (femore + tibia)/tronco è al di sotto del trend atteso per i theropodi. Ovvero, Spinosaurus risulta avere un tronco più lungo di quanto atteso da un theropode con le stesse dimensioni del bacino e della gamba (o, in alternativa, che a parità di lunghezza del tronco, Spinosaurus ha cinto pelvico e arto posteriore più corti).





Come interpretare questi risultati?

Interpretazione 1: Spinosaurus ha una morfologia aberrante che richiede qualche spiegazione ecomorfologica ed adattativa peculiare.

Interpretazione 2: La stima della lunghezza del tronco di Spinosaurus è scorretta per eccesso, perché basata su un'ipotesi fallace.

Interpretazione 1 ha molti punti a suo favore (morfologia dei denti, del rostro, arretramento delle narici, ispessimento delle ossa lunghe, ipertrofia delle spine neurali dorsali, ecc...), tuttavia ciò non può essere usato come argomento a favore di una validità delle stime “aberranti”. Ovvero, il mero fatto che Spinosaurus sia già molto bizzarro non costituisce di per sé un motivo per cui dobbiamo ammettere ulteriori bizzarrie e giustificarle nonostante l'assenza di dato diretto. Con questo, non sto negando le evidenze note a favore di una paleoecologia semiacquatica e piscivora, ma evito di usare quegli argomenti come “prova” che l'eventuale stima della lunghezza del dorso sia “da prendere come evidenza”. Così facendo genererei un ragionamento circolare, per cui siccome Spinosaurus è bizzarro in tante parti del corpo allora è bizzarro anche nella lunghezza di una parte del corpo.
Nondimeno, prese singolarmente, le vertebre dorsali di Spinosaurus misurate da Ibrahim et al. (2014) sono molto lunghe quando confrontate con le ossa appendicolari. Ciò è il motivo per cui molti gridano alla chimera. Io assumo che questo esemplare sia genuino, e che quindi non vada demolito bensì compreso, ed i fenomeni evolutivi che lo hanno generato risolti. Il mero rapporto tra i due elementi, tuttavia, non ci dice quale fenomeno noi stiamo osservando: osserviamo un theropode con un dorso allungato oppure un theropode con arti ridotti? O, eventualmente, entrambi i fattori?

Interpretazione 2 considera il risultato dei plot con la lunghezza stimata del tronco come viziati da una stima errata di quella lunghezza. Ovvero, questa seconda interpretazione implica che la lunghezza effettiva del tronco di Spinosaurus sia minore di quella stimata con i due metodi sopra citati. Proviamo a seguire questo ragionamento, per vedere che implicazioni ha.

La lunghezza del tronco è data dalla somma delle lunghezze delle vertebre dorsali e sacrali. Il numero totale delle vertebre sacrali si assume sia 5, come in tutti i tetanuri non-maniraptoriformi. Ibrahim et al. (2014) non forniscono informazioni se il numero delle vertebre sacrali sia stimato oppure sia effettivamente ricavato dalle cicatrici delle vertebre sacrali impresse sulla superficie mediale dell'ileo. Pertanto, potremmo ipotizzare che Spinosaurus abbia un ridotto numero di vertebre sacrali rispetto alla condizione primitiva di Tetanurae? Dopo tutto, la riduzione nel numero delle vertebre sacrali è una tendenza di molti taxa terrestri semiacquatici qualora il cinto pelvico si riduca: se Spinosaurus avesse un cinto pelvico ridotto potrebbe anche avere un numero ridotto di vertebre sacrali? Ad esempio, ammettendo un sacro con 4 vertebre invece che 5, le due stime della lunghezza del tronco passano a 214 cm e 229.3 cm (media = 221.6 cm), ovvero, un valore che sposta Spinosaurus verso la tendenza generale dei theropodi.
Inoltre, è ragionevole assumere che la lunghezza del dorso di Spinosaurus sia una mera estrapolazione della lunghezza delle 3 dorsali intermedie 6, 7 ed 8? Usando Baryonyx come riferimento (misure da Charig and Milner 1997), il valore della lunghezza della parte dorsale del tronco per Spinosaurus usata in queste stime è conservativa: infatti, assumendo che le 3 vertebre misurate siano effettivamente dalla parte intermedia della colonna dorsale, le altre vertebre dorsali hanno lunghezze subequali o lievemente maggiori di quelle note. Ibrahim et al. (2014) non forniscono informazioni sul criterio per cui queste tre vertebre siano la sesta, settima ed ottava (persumo sia confrontandole con le vertebre dei Baryonychinae per i quali siano note serie più complete), tuttavia, è da notare che qualora invece le 3 vertebre siano posizionate nella parte posteriore della colonna dorsale, la lunghezza della parte dorsale deve essere ridotta anche del 10%, dato che le ultime vertebre dorsali (usando Baryonyx come riferimento) sono le più lunghe della serie (e quindi, usare quelle come “media” della colonna sovrastimerebbe la lunghezza del dorso). In tal caso, assumendo che effettivamente le vertebre dorsali note siano della parte più posteriore del dorso, la colonna dorsale risulta lunga 156 cm e quindi l'intero tronco 226 cm: anche in questo caso, plottando Spinosaurus rispetto agli altri theropodi la sua “posizione” risulterebbe meno anomala.
Interessante, infine, che se assumiamo Spinosaurus con solo 4 sacrali (valore compatibile con l'ipotesi di una riduzione delle dimensioni dell'ileo in un animale semi-acquatico) e con una colonna dorsale stimata assumendo che le dorsali note siano le più posteriori invece che le intermedie, si ottiene una lunghezza del tronco di 212 cm. Tale valore colloca Spinosaurus nella parte bassa del range di distribuzione tipico dei theropodi, e, pertanto, rende la sua morfologia più “tradizionale”.



Pertanto, è possibile che le anomalie proporzionali del tronco di Spinosaurus, possano – almeno in parte – essere state accentuate da una errata valutazione delle sue vertebre (numero delle sacrali e posizione delle dorsali)?
Come sempre, non offro certezze ma solo spunti di riflessione.

Bibliografia:
Charig, A.J.; Milner, A.C. (1997). Baryonyx walkeri, a fish-eating dinosaur from the Wealden of Surrey. Bulletin of the Natural History Museum, Geology Series 53: 11–70.
Ibrahim, Nizar; Sereno, Paul C.; Dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Fabbri, Matteo; Martill, David M.; Zouhri, Samir; Myhrvold, Nathan; Iurino, Dawid A. (2014). Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur. Science 345 (6204). doi:10.1126/science.1258750.

17 commenti:

  1. The body of the reconstuction always seemed overly long to me and until now I thought it was due to the tucked-in gastralia.

    This also ties in to the sail shape of their reconstruction. The sacral position of the tall spine is unlikely in my opinion. Could they have made mistakes on other vertebrae as well? Interesting food for thought.

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  2. You've probably gone over this in another post, but do Ibrahim et al.'s vertebral measurements include the anterior ball of the centrum? If so, that would probably account for the extra dorsal length since every centrum is strongly opisthocoelous.

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  3. It was raised before that Ibrahim et al. did, in fact, include the ball in their estimate of length and not, rather, the centrum rim-to-rim that has been standard for some time.

    Ibrahim et al. and the study above similarly make errors of judgement regarding the morphology of the dorsal centra as a calibration of length of the trunk, by assuming that the centrum of Element I is, in fact, posterior dorsal in position. This singular fact, and the assumption that centra are consistent in morphology along the column is refuted by Stromer (by an extremely casual reading of it) where the central ball is reduced in more upright-spined vertebrae, becoming flatter at the sacrum.

    It is not noted whether the ilium preserves even five sacral articulations. Part of the transition to aquatic life in reducing the ilium is a concordant reduction in sacral attachment to the ilium, resulting in fewer articulations. Thus, if we saw a reduction in sacrum size along with the ilium, it would only be through sacrum count. But as Stromer's material demonstrates, the sacra are not inordinately smaller than posterior dorsal centra, implying that sacral size should be normal.

    This is, in fact, an appropriate conclusion to make if one considers that the material all collected over the years by more than one person, in different waves, from both scattered float, a cliff side, and a hole in the cliff, might pertain to more than one specimen, one of which is somewhat smaller than the others and contains the hips. It is improper to assume, given the problems of record in collecting the material, that it is all entirely consistent, when the high deviation in proportions and morphology would have us be VERY VERY cautious. We can stand from the premise that it is all consistent, but we have to also then stand from the premise it is not. And when you set the one as the base and it points to the other, one should then switch to the other to see where that points.

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    1. Very true. It has been pointed out elsewhere that bone coloration is not a reliable indicator of whether or not a bunch of fossils are from one individual. I mean the bones of all those Coelophysis in Ghost Ranch probably have the same coloration.

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  4. Why do you disagree with the association of the pelvis, hindlimb and vertebrae? What is the scientific argument for rejecting an association of bones from the same locality, given that no elements support more than one individual and given that the other Spinosaurus specimen found with both axial and appendicular elements (Stromer 1934) shows the same ratio between vertebrae and hindlimb?

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    1. The proportions of "Spinosaurus B" are not exactly like those of the "neotype". Didn't you say earlier that one of them had a 20-something percent ratio and the other also had a different ratio in the 20 percent range? If the proportions were EXACT for both specimens, that would be convincing. Also Ibrahim et al. provided NO evidence for the lumping of "Spinosaurus B" into Spinosaurus other than the superficial similarities between the "neotype" and "Spinosaurus B".

      Furthermore the "neotype" was collected from three seperate locations over a time span of five years. Also the man that Ibrahim met provided NO field notes to corroborate the association of the bones.

      The labeling of the "neotype" as one individual is essentially a matter of opinion. If another team found the bones instead of Ibrahim et al., that team might conclude that the "neotype" is a chimera.

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  5. @Alex: "The proportions of "Spinosaurus B" are not exactly like those of the "neotype". Didn't you say earlier that one of them had a 20-something percent ratio and the other also had a different ratio in the 20 percent range? If the proportions were EXACT for both specimens, that would be convincing.

    It is not necessary to show "exactly" the same ratio to share a derived feature with phylogenetically (and in thus, taxonomically) value. What matters is the shared presence of a derived feature, a synapomorphic character linking the two individuals into a taxonomic group (in this case, a genus/species) excluding all other taxa. No other known theropod shows a dorsal vertebra/tibia ratio that high, above 20%: Spinosaurus B and the new specimen are unique among Theropoda in that feature, that represents thus a diagnostic feature of Spinosaurus.


    @Alex: "Also Ibrahim et al. provided NO evidence for the lumping of "Spinosaurus B" into Spinosaurus other than the superficial similarities between the "neotype" and "Spinosaurus B"."

    Who cares? I have demostrated in this blog that Spinosaurus B and Sigilmassasaurus are Spinosaurus well before the publication of Ibrahim et al. (2014), based on carefull comparison of the known specimens described by Stromer and Russell. Also, Stromer (1934) mentioned a third specimen from Egypt, that although much fragmentary included cervicals of the same morphology as SpinosaurusB/Sigilmassasaurus together with dorsal neural spines of Spinosaurus morphology. Thus, the new specimen is not relevant in establishing what was already clear based on carefull reading of the available literature: Sigilmassasaurus is Spinosaurus B, and Spinosaurus B is Spinosaurus. And given that the new specimen shows both features of Spinosaurus and Sigilmassasaurus/Spinosaurus B, it further corroborates this interpretation.


    @Alex:"Furthermore the "neotype" was collected from three seperate locations over a time span of five years. Also the man that Ibrahim met provided NO field notes to corroborate the association of the bones. The labeling of the "neotype" as one individual is essentially a matter of opinion. If another team found the bones instead of Ibrahim et al., that team might conclude that the "neotype" is a chimera."

    This is not what is written in Ibrahim et al. (2014). What is your source for this claim? The paper provides data on the locality where the specimen was collected, and lists the elements found. Where is the problem? What makes this paper so different from other previous papers describing new specimens, providing coordinates of a locality and listing the collected bones?
    It seems to me that you simply don't trust the authors for reasons outside the paper, thus you are shifting from comments on a paper to an ad hominen attack based on personal feelings.
    What is wrong in listing a locality and the collected bones? The authors

    Note that I'm skeptical on some of the referred specimens listed by the authors (the large humerus that I have consider as belonging to a rebbachisaurid): I've explained in detail why I disagree with that particular referral. At the same time, I find no problems in most of the other referrals, and see nothing wrong with the new specimen, as it confirms the morphology of Spinosaurus B as was described by Stromer (1934).






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    1. I'm not doubting Sigilmassasaurus. You pointed that out elsewhere. But the lumping of a fragmentary, destroyed specimen into Spinosaurus was only based on vague similarities. They provided NO other support for their lumping.

      The "neotype" was collected from a man in 2008, from material in Milan and more material dug up in 2013. NO quarry maps were used and the man and the fossil dealers in Milan did NOT provide field notes to verify the association of the material.

      I am going with personal feelings. If you found a tiny pelvis with a set of larger vertebrae, would you assume a chimera? What if this material was collected from three seperate locations over a time span of five years. Would you assume a chimera. Another team might possibly assume that the "neotype" is a chimera.

      Furthermore, the "neotype" has a large gap between the sacrals and dorsals. This and the way it was collected make it possible that the "neotype" is a chimera.

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    2. @Alex: "If you found a tiny pelvis with a set of larger vertebrae, would you assume a chimera?"

      Until that specimen was one (Spinosaurus B) I considered the chimaera hypothesis the best explanation. But when two specimens show the same proportions, the same morphology and the same size, I'm inclined to abandon the chimaera hypothesis and endorse that these are genuine specimens.

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    3. Elsewhere others pointed out differences between the "neotype" and "Spinosaurus B". Some of which can't be explained by crushing.

      You mentioned that the "neotype" had some unique diagnostic features that link it to "Spinosaurus B". Sadly this can't be seen by others (or me) because (frustratingly) Ibrahim et al. didn't bother to provide a single photo of their material. I'm not sure if I should take their word for it since they decided to withhold vital data to get the paper into print. Pictures are better than words guys!

      It would be nice to know how "Spinosaurus B" was collected. Ibrahim et al. insisted that it was associated material but didn't provide evidence for it.

      It's never a good idea to assume that a bunch of fragmentary material spread across North Africa belong to one species without a more complete specimen for reference. Even Greg Paul (a notorious over-lumper) accused Ibrahim et al. of taxa over-lumping.


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  7. @Alex:"You mentioned that the "neotype" had some unique diagnostic features that link it to "Spinosaurus B". Sadly this can't be seen by others (or me) because (frustratingly) Ibrahim et al. didn't bother to provide a single photo of their material. I'm not sure if I should take their word for it since they decided to withhold vital data to get the paper into print. Pictures are better than words guys! "

    I've based my arguments on what is published and available to everyone: if you cannot see the features it's your limit, not mine. Again, if you check all the literature, not just complaining against Ibrahim et al. (2014), you'll see the relevant features linking these specimens. The suppl. figures S1 and S2, you'll see the features shared by the new specimen and "Spinosaurus B" in the vertebrae and hindlimbs. Before complaining, try to check ALL the available literature on Spinosaurus material, from Stromer (1915) to Russell (1996). Instead of complaining againts one work, check all works. I've done this.

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    1. I am aware of suppl. figures but Mortimer pointed out on his blog that there are differences between the "neotype" and "Spinosaurus B". Ibrahim et al. insist that the differences are due to crushing, but I fail to see how crushing could account for the extreme differences in figure A.

      Again, I can't seem to find anything on the collection of "Spinosaurus B". It would be really nice to know how that specimen was found. Ibrahim et al. claim that it's associated material but didn't provide evidence for it. Hasn't the previous consensus been that "Spinosaurus B" belonged to Carcharodontosaurus and some other dinosaur (either Sigilmassasaurus or an Ornithopod)? McFeeters 2013 claimed that "Spinosaurus B" was it's own taxa. Do they still stand by this conclusion?

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    2. Sigilmassasaurus vertebrae share derived features with Baryonyx allowing their referral to Spinosauridae. The same type of vertebrae have been reported in new material of Ichthyovenator by Allain in the last SVP. These confirm my old interpretation that Sigilmassasaurus is not Carcharodontosaurus neither an ornithopod, but a Spinosauridae. Since Sigilmassasaurus was found in all Spinosaurus localities (Egypt, Niger, Morocco) and the two taxa are based on different parts of the skeleton, the simplest explanation is that they are the same animal. Stromer (1934) described a third Egyptian specimen with Sigilmassasaurus posterior cervical vertebrae associated with Spinosaurus elongated dorsal neural spine, further confirming the hypothesis that they are the same animal.
      Since you don't trust those bad ugly guys of Ibrahim and his bad comrades, it is evident that we cannot further discuss citing that paper published on that infamous journal as Science. So, I suggest you to read Stromer (1912), Stromer (1934) and Russell (1996) and compare the various vertebrae described there. Then, compare all those vertebrae with the vertebral series of Baryonyx in Charig and Milner (1997): you'll see there, without using the Ibrahim monster, that Sigilmassasaurus and Spinosaurus are just different parts of a Baryonyx-like animal.
      Finally, if you read Stromer (1934) you will see that bizarre chimaera, with the same bizarre association of elements of the Ibrahim monster: cervicodorsal with broad reniform facet, caudal vertebrae with transversely wide and elongate neural spine, slender tibiae with shallow facet, flat and pointed pedal unguals. The same association of unusual features. Unique derived traits in the same association found in Egypt and Morocco. Does it mean anything? How could the same association of random elements of bizarre dinosaurs be found twice? Perhaps, because that's a genuine animal, and not a fraud created by the evil gang of Ibrahim and coauthors.

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  8. Certo che Spinosaurus è il classico esempio di come la realtá superi la finzione, prima della pubblicazione degli studi di Ibrahim et al. (2014) l'idea che circolava di Spinosaurus nel mondo della pseudo-paleontologia era quella di un teropode eccezionale, in senso fuori dalla normalitá, e chi era "un po' piu informato" ma comunque non faceva parte degli "addetti ai lavori" sapeva che molte delle ipotesi pseudo-paleontologiche erano molto fantasiose, se non completamente campate in aria, e si ripeteva "per fare luce su questo misterioso animale bisogna aspettare la pubblicazione di nuovi ritrovamenti"... quando cosi è stato molti dei dubbi più o meno scientifici si sono chiariti, ma nessuno si aspettava quanto questo animale potesse essere realmente eccezionale e si sono aperti altri dubbi molto piu interessanti di "è lungo 14 m... no è lungo 20 m..... no è lungo 1,47km".... Bè questo ogni volta mi fa pensare a quanto la paleontologia possa essere affascinante, a volte uno pensa che ormai siamo vicini a un chiarimento e invece la discussione si sposta su tutt altro argomento... 2 3 anni fa chi si aspettava che ci saremo trovati a discutere di queste cose. È sempre stata chiara l eccezionalitá di questo teropode ma chi si aspettava fino a questo punto!!!.. Davvero lo studio paleontologico, la vera paleontologia è un mondo molto più ECCEZIONALE, fuori dalla norma che il mondo perduto, Isla Nublar ecc ecc e soprattutto è reale, possiamo toccarlo con mano... ma quant' è bella la paleontologia!!!

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    1. Riccardo Cori
      .. ho scordato di firmarmi

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  9. The image of a shorter trunk for Spinosaurus is a much more pleasing to me than what was before. The previous did look somewhat awkward and imbalanced. That would also explain why there is such a large neural spine so posterior to the trunk. I would also wonder if the cervical vertebrae of Spinosaurus would have been reduced as well. It would be interesting to me to see a skeletal of your proposed Spinosaurus. Also how would this effect balance in Spinosaurus?
    Is the ratio between the mass of the head, neck, and forelimb normal in Spinosaurus as well or is it unusual for a therapod? How about for quadruped?
    There are still issues of ecomorphology in my mind that still cause me to be skeptical, however. Are there any animals that would of lived in a manner similar to Spinosaurus and resemble Spinosaurus in its anatomy?
    Charles

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