23 agosto 2014

S-Pronare a Ri-Flettere

Il titolo è un gioco di parole che si perde nella traduzione...
Uno dei mantra del BiDOn (Bimbominkia Dinosaurologico Online) è dare sfoggio di erudizione, ad esempio nel menzionare la parola “pronazione”. Sarebbe interessante capire quante volte il termine sia ripetuto meccanicamente senza la minima cognizione del significato della parola: e, difatti, nella maggioranza dei casi, sospetto che il termine sia usato a sproposito.
Dire che “Velociraptor non pronava le mani” è improprio. Il termine “pronazione” (ed il verbo “pronare”) si riferiscono a movimenti relativi di una parte rispetto ad un'altra. La pronazione è sempre “pronazione di una parte rispetto ad un'altra parte”. La “pronazione-punto-e-basta”, come quella delle fantomatiche mani di Velociraptor, è priva di significato.
La mano umana è in grado di pronare (e quindi, anche di supinare) relativamente all'asse prossimodistale dell'avambraccio: ciò permette di orientare la superficie flessoria della mano sia parallelamente che perpendicolarmente all'asse mediolaterale distale dell'omero. La torsione dell'avambraccio lungo quelle due posizioni è l'atto della pronazione. Tuttavia, menzionare questo moto non implica automaticamente, come si legge spesso online, che i palmi delle mani siano “rivolti uno verso l'altro”, perché quell'ultima situazione dipende dalla postura generale assunta dal braccio. Io posso pronare le mani rispetto all'avambraccio e contemporaneamente flettere l'avambraccio rispetto all'omero: i palmi delle mani in quel caso sono entrambi rivolti ventralmente (rispetto agli assi “plesiomorfici” del mio corpo) e anteriormente (qualora esegua questa postura assumendo la stazione eretta). In breve, l'orientazione dei polsi dipende da come l'intero braccio è articolato rispetto al corpo, e dalle varie posizioni assunte dall'omero rispetto al glenoide, dall'avambraccio rispetto all'omero, e dall'eventuale possibilità di pronare al polso. Menzionare solamente la pronazione per descrivere l'orientazione del palmo della mano “funziona” solo con i dinosauri giocattolo, non con animali reali.
La complessa geometria tridimensionale delle articolazioni nell'arto anteriore di Triceratops.

Il movimento di pronazione/supinazione dipende dalla morfologia dell'articolazione avambraccio-polso. Un animale privo di articolazioni in grado di generare una torsione della regione distale dell'avambraccio rispetto alla regione prossimale non prona/supina. Non tutti gli animali hanno articolazioni che permettono la torsione dell'avambraccio (quindi, una pronazione attiva della mano rispetto all'omero). Ad esempio, gli archosauri ne sono privi. Pertanto, anche se di solito si menziona la pronazione solamente con i theropodi, il medesimo discorso è valido per tutti gli altri archosauri (Bonnan e Yates 2007; Fujiwara 2009; VanBuren e Bonnan 2013): uccelli, sauropodomorfi, ornithischi, ma anche gli pseudosuchi. Anche se a prima vista può sembrare il contrario, nemmeno i coccodrilli hanno avambracci capaci di torcersi per produrre attivamente una postura pronata per la mano. Difatti, come ho scritto prima, l'adesione del palmo della mano al terreno nei coccodrilli è conseguenza dell'intera morfologia pettorale e del braccio, e non dipende dalla mera pronazione della mano. Conseguenza “artistica” di questo fatto è che la grandissima maggioranza delle ricostruzioni di dinosauri quadrupedi è scorretta a livello dell'arto anteriore. Rare eccezioni sono le opere nelle quali gli autori dimostrano la consapevolezza della complessa anatomia dell'arto anteriore dinosauriano. Nella maggioranza degli altri casi, invece, gli arti anteriori dei dinosauri quadrupedi sono delle mere invenzioni, spesso delle brutte copie degli arti anteriori dei mammiferi pachidermi (inclusa la quasi costante presenza di falangi ed ungueali che non dovrebbero esserci).
Tutti i dinosauri quadrupedi discendono più o meno direttamente da animali bipedi, nei quali l'arto anteriore non aveva funzione locomotoria. Dato che negli archosauri non-aviani il sistema propulsivo è il sistema caudo-femorale, il fatto che nei dinosauri bipedi l'arto anteriore non sia un organo propulsivo è la mera perpetuazione del sistema locomotorio archosauriano. I dinosauri quadrupedi ereditano la non-propulsione nell'arto anteriore, il quale, di fatto, funge prettamente da punto di appoggio ma non ha una funzione “trattiva”. Ciò spiega come mai nessuna linea di dinosauro quadrupede evolva una forma di propulsione nell'arto anteriore, incluso un qualche meccanismo nella mano capace di generare una spinta locomotoria durante la flessione della mano: la mano dei dinosauri non si flette lungo una direzione parallela alla direzione del moto generata dall'arto posteriore, quindi non può partecipare a quella spinta. Al contrario, la maggioranza dei dinosauri quadrupedi tende a ridurre le capacità flessorie nella mano (sia a livello di articolazione metacarpo-falangeale sia nelle varie falangi), e ciò ha senso nell'ottica di un arto anteriore che non deve “spingere” ma solamente “sostenere”. Molti theropodi (esclusi alcuni gruppi di coelurosauri derivati e gli abelisauroidi), pur essendo bipedi obbligati, conservano delle articolazioni metacarpo-falangeali ben sviluppate, oltre a processi flessori marcati, che indicano una mobilità fluida lungo la direzione flessione-estensione della mano. Ciò è legato alla funzione predatoria della mano, che funge da “gancio” quando opera in solitaria e “tenaglia” quando agisce in concerto con l'altra mano.
A questo punto, è curioso constatare che – ancora una volta – la maggioranza degli artisti di dinosauri non si sia soffermata a riflettere sulle capacità flessorie della dita di questi animali. Ad esempio, è ragionevole supporre che durante la non-attività della mano (ovvero, quando non partecipa alla predazione) le dita della mano si flettessero, per ridurre l'esposizione e quindi l'usura degli artigli. Se badate, la maggioranza delle ricostruzioni di theropodi li mostra con le dita semi-estese, aventi il loro asse principale parallelo a quello dei metacarpi. Ciò è probabilmente ispirato alla mano degli uccelli attuali. Tuttavia, negli uccelli le articolazioni tra gli elementi della mano sono estremamente ridotte, al punto che le dita aviane non flettono (né tanto meno estendono, ma questo è già ridotto nella maggioranza dei coelurosauri).
Dato che i theropodi non-aviani conservano la capacità flessoria nelle dita della mano, non vedo il motivo per ritrarli sempre con le dita semi-estese, in particolare se l'immagine non li ritrae nell'atto di utilizzare la mano in qualche attività predatoria.

Spero di avervi s-pronato e ri-flettere...


Bibliografia:

Bonnan MF, Yates AM (2007) A new description of the forelimb of the basal sauropodomorph Melanorosaurus: implications for the evolution of pronation, manus shape and quadrupedalism in sauropod dinosaurs. In: Barrett PM, Batten DJ, editors. Evolution and palaeobiology of early sauropodomorph dinosaurs: Special Papers in Palaeontology. 157–168.
Fujiwara S (2009) A reevaluation of the manus structure in Triceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae). Journal of Vertebrate Paleontology 29: 1136–1147.
VanBuren CS, Bonnan M (2013) Forearm Posture and Mobility in Quadrupedal Dinosaurs. PLoS ONE 8(9): e74842. doi:10.1371/journal.pone.0074842

18 commenti:

  1. Senza polemica, ma se vogliamo essere più precisi "pronare", inteso come verbo, significa chinare, abbassare e non semplicemente un movimento relativo di una parte rispetto ad un'altra. Non è una definizione scorretta, ma detta così è un pò vaga. Ad es. "pronarsi davanti ad un Re" significa appunto chinarsi davanti ad un Re. Mentre invece più specificatamente, la "pronazione" così come la "supinazione" sono termini usati in anatomia, esattamente a quello a cui ti riferisci.
    Anche in Jurassic Park fecere parecchi errori soprattutto con i Velociraptor (quei "cosi" che chiamano così, va beh ci siamo intesi). Come appassionato di modellismo, una ventina d'anni fa iniziai a scolpire un Deinonychus basandomi sul disegno di Ostrom. Sinceramente non mi faceva impazzire la posizione delle braccia e delle mani, così come quella delle gambe, purtroppo però avevo poca documentazione (non solo riguardo a braccia e gambe) e internet ancora non c'era. Alla fine copiai le braccia dei velociraptor di JP, ma non ne fui mai entusiasta, proprio per questini prettamente anatomiche. Alla fine non completai mai il modello ed è ancora li da finire.
    Alessandro (Bologna)

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    1. Il post parla di termini dell'anatomia comparata, non di genuflessioni davanti ai sovrani...

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    2. ... e poi, mi pare di ricordare che davanti al re ci si prostra, non ci si prona.

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  2. Tornando alle considerazioni iniziali, non è che confondono "pronare" con "protendere"?
    Alessandro (Bologna)

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    1. No, intendono "pronare" per quello che è: "assumere una postura del braccio con la mano pronata". Vedere anche, per chi mastica l'inglese, le pacchianissime voci "bunny hand" e "zombie hand".

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  3. Si hai ragione è prostrare non pronare, ieri o ero ubriaco o qualcosa di simile. Sorry.
    Alessandro (Bologna)

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  4. Bel post! Molte cose sono più chiare ora. Ma alla luce di queste considerazione, come correva un animale come Triceratops (se correva) ? Quale animale attuale potrebbe avere un'andatura in qualche modo paragonabile? Spesso ho visto rappresentare un galoppo in qualche modo simile a quello di un rinoceronte, ma immagino che questo rientri fra gli errori comuni da non ripetere...

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    1. Come correva Triceratops? Con le gambe.
      Quale animale attuale potrebbe avere un'andatura paragonabile? Domanda inutile, data la grossolanità con cui è definita: può essere qualunque tetrapode se si usa una maglia larga come nessuno se la maglia è molto fine. In ogni caso, cercare riferimenti viventi può essere più un limite che utile.

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    2. Allora provo a essere più preciso: credi che per Triceratops (o magari per altri ceratopsidi di dimensioni minori) fosse possibile galoppare o almeno correre, termine con cui intendo l'atto di muoversi ad andatura sostenuta, durante il quale i tempi di appoggio al suolo degli arti sono intervallati da momenti di completa sospensione? Quale tetrapode attuale ha un'andatura più simile a quella di un ceratopside, se è possibile identificarne uno? Altrimenti, descriveresti l'andatura o le andature con cui immagini si muovessero i ceratopsid, se è possibile farlo senza finire nella pura speculazione?
      Buone cose :)

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    3. "credi che per Triceratops (o magari per altri ceratopsidi di dimensioni minori) fosse possibile galoppare o almeno correre, termine con cui intendo l'atto di muoversi ad andatura sostenuta, durante il quale i tempi di appoggio al suolo degli arti sono intervallati da momenti di completa sospensione?"

      Dubito che sopra una certa massa i dinosauri fossero in grado di mantenere una fase sospesa. Ciò vale sia per bipedi che quadrupedi. Ad esempio, non penso che gli adulti dei grandi theropodi "corressero", ma che piuttosto avessero delle camminate veloci. Triceratops adulto è troppo grande per "correre". Alcuni studi, molto teorici, in passato, basandosi su formule molto semplicistiche, avevano stimato che Triceratops fosse dinamicamente simile a un rinoceronte, e quindi in grado di avere una forma di trotto. Penso che quelle stime pecchino di iper-semplicismo. Le orme e le piste non indicano grandi dinosauri capaci di galoppare. Quello è ciò che risulta dai dati sicuri dei fossili.
      Ripeto: a quelle dimensioni corporee non è necessario correre, basta avere un passo sostenuto (che, con gambe lunghe anche 2 metri, genera comunque una discreta velocità).

      "Quale tetrapode attuale ha un'andatura più simile a quella di un ceratopside, se è possibile identificarne uno?"
      Semplice: un grande uccello non volatore: entrambi hanno una postura parasagittale digitigrada nell'arto posteriore che genera la spinta, ed entrambi non usano gli arti anteriori per generare la spinta. Da un certo punto di vista, Triceratops è ciò che si ottiene a progettare un quadrupede partendo da un (animale simile ad un) uccello... E difatti, uno struzzo che cammina è la cosa più simile ad un Triceratops che cammina... lo so, detta così è difficile da accettare, dato che uno si immagina un rinoceronte o un ippopotamo, ma in assoluto, nella somma dei dettagli, un grande uccello è il "tetrapode attuale ha un'andatura più simile a quella di un ceratopside", come da te chiesto. Un grande mammifero ha una diversa morfologia del bacino e del piede, della colonna vertebrale e, sopratutto, include gli arti anteriori nel moto: sarebbe un pessimo modello per Triceratops. Ovviamente, se si sa guardare ai dettagli.

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    4. Grazie per la lunga risposta! Solo un'ultima curiosità: quando dici che Triceratops non include gli arti anteriori nel moto, intendi suggerire che Triceratops potesse essere facoltativamente bipede, magari per brevi "scatti"? Mi sembra che Hartman avesse proposto una cosa del genere per dei sauropodi...

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    5. Non ho detto che non include l'arto anteriore nel moto, ma che questo non genera la trazione/spinta: e ciò vale per tutti i dinosauri. Ad ogni modo, Triceratops è quadrupede senza opzioni bipedi. Un bipede facolativo è un animale che usa locomozione bipede e quadrupede in contesti diversi, ma Triceratops non mostra una morfologia da bipede facoltativo.

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  5. Ho sempre trovato difficile capire l'affermazione "le mani dei dinosauri non potevano pronare", mentre nei mammiferi ciò è possibile.
    Finalmente una piccola lame di luce. La spiegazione che la pronazione è sempre rispetto a qualcosa mi ha smosso l'intelletto.
    Gli unici test che posso fare sono quelli con il mio corpo e il risultato è che neanche le mie mani pronano rispetto all'avambraccio, è tutto l'avambraccio che ruota per permettere i movimenti che hai descritto. Non vorrei dire bestialità ma le ossa del polso di un dinosauro e le mie sono piuttosto simili, ossia blocchetti di ossa stipati insieme, che non permettono la pronazione se non ruoto l'avambraccio.
    A questo punto deduco che negli arcosauri l'avambraccio non poteva ruotare rispetto all'omero.
    E' corretto?

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    1. Infatti ho scritto che la pronazione è del piano della mano rispetto al piano trasversale distale dell'omero.

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  6. "Non ho detto che non include l'arto anteriore nel moto, ma che questo non genera la trazione/spinta"
    Questo è piuttosto interessante e non lo sapevo (ho evidenziato questa frase ma era chiaro anche dal post). Tuttavia ti chiedo: l'arto anteriore poteva essere "utilizzato" eventualmente non solo come appoggio ma per fare una sorta di effetto leva tipo stampella? Questo soprattutto nel passo veloce.
    Alessandro (Bologna)

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    1. Il mio "appoggio" ed il tuo "effetto stampella" sono probabilmente due modi per dire lo stesso fenomeno.

      PS: a pensarci bene, questa non-trazione spiega come mai le orme dell'arto anteriore dei dinosauri quadrupedi sia sempre abbastanza definito e quasi "calato dall'alto": se fosse impiegato nella trazione mi aspetterei delle orme "trascinate" con il solco lasciato dalla mano nell'atto di spingere.

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  7. Faccio un altro esempio di animali secondo me in cui spesso nelle raffigurazioni paleoartistiche, ma anche nelle ricostruzioni in CGI, ci sono delle lacune o errori proprio relative al post, ovverosia gli hadrosauidae. Spesso o si vedono in stazione bipede o quadrupede. Nelle ricostruzioni in CGI quando corrono (in maniera direi esagerata visto la stazza), sono in posizione quadrupede. E' assodato che in posizione quadrupede potessero muoversi più velocemente o sono solo ipotesi alquanto speculative (per far scena e basta)? Dalle orme si è capito se si muovevano solo sulle gambe, o alternativamente potevano usare tutti e quattro gli arti (ovviamente con quelli anteriori solo in appoggio)?
    Alessandro (Bologna)

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