13 luglio 2014

Itemirus: Dromaeosauridae o Tyrannosauroidea?


Itemirus medullaris è basato su un neurocranio parziale dalla Formazione Bissetky (Turoniano dell'Uzbekistan). Le affinità filogenetiche di questo esemplare sono controverse fin dall'istituzione del taxon, quasi quaranta anni fa. Fin da allora, Itemirus è stato ripetutamente palleggiato tra Tyrannosauroidea e Dromaeosauridae.
Miyashita (2011) riferisce Itemirus ad un Tyrannosauroidea non-Tyrannosauridae, sebbene lo studio in questione sia un abstract e non sia discusso nel dattaglio su quali basi si riferisca Itemirus a quel clade. In una recente revisione del materiale dromaeosauridae dalla Formazione Bissetky, Sues e Averianov (2014) ridescrivono l'olotipo di Itemirus e lo riferiscono a Dromaeosaurinae, inserendo l'olotipo in una filogenesi focalizzata sui Dromaeosauridae (ma poco dettagliata per i tyrannosauroidi). Inoltre, gli autori vanno ben oltre la mera collocazione di Itemirus, e di fatto riferiscono tutto il materiale con apomorfie dromaeosauridi (resti isolati comprendenti un frontale, parti di mascellari e dentali, denti, vertebre e alcune resti di arti) rinvenuto in quella formazione ad Itemirus.

Io sono molto critico verso questa soluzione, per tre motivi.
Primo: nessuno dei resti dromaeosauridi dalla Formazione Bissetky descritto è stato rinvenuto in associazione con elementi del neurocranio che possano essere comparati direttamente con l'olotipo di Itemirus. Il materiale viene quindi riferito a Itemirus in base a due ipotesi: che Itemirus sia un dromaeosauridae e che nella Formazione sia presente un solo taxon di dromaeosauridae.
Queste sono due ipotesi da testare e non sono dati diretti su cui basare un'associazione di resti isolati.
Secondo: la disparità nei denti dromaeosauridi dalla Formazione Bissetky potrebbe indicare che siano presenti due taxa di dromaeosauridi: se ciò fosse confermato, il riferire indiscriminatamente tutti i resti ossei dromaeosauridi di quella formazione a Itemirus creerebbe una chimera.
Terzo: la Formazione Bissetky include un tyrannosauroide ancora senza nome (Averianov e Sues 2012). Nel materiale riferito a questo tyrannosauroide non è presente materiale comparabile con l'olotipo di Itemirus, quindi – in base ai dati attuali – non possiamo escludere che tali resti possano appartenere proprio a Itemirus. Difatti, dato che Itemirus è stato considerato da alcuni autori come un tyrannosauroide, esiste l'eventualità che esso possa essere effettivamente il taxon a cui riferire questi resti.

Pertanto, ritengo prematuro riferire materiale ulteriore a Itemirus, per evitare di creare una chimera. Di conseguenza, in Megamatrice Itemirus rimane codificato esclusivamente sull'olotipo, in attesa di avere nuovi resti associati a materiale neurocraniale.

E questa soluzione “cauta” pare avere un fondamento: ricodificato in base alla descrizione in Sues e Averianov, (l'olotopo di) Itemirus risulta un Tyrannosauroidea più derivato di Dilong, Eotyrannus e Proceratosauridae ma esterno a Tyrannosauridae: ovvero, risulta collocato nel grado a cui Averianov e Sues (2012) riferiscono i resti tyrannosauroidi dalla Formazione Bissekty. Anche se non ritengo questo risultato come definitivo, nondimeno è un'indicazione che l'ipotesi dromaeosauride potrebbe essere falsa.

L'enigma di Itemirus rimane tale.

Bibliografia:
Averianov, A.O., Sues, H.-D., 2012b. Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan. Cretaceous Research 34, 284e297.
Miyashita, T., 2011. Cranial morphology of the basal tyrannosauroid Itemirus medullaris and evolution of the braincase pneumaticy in non-avian coelurosaurs. Society of Vertebrate Paleontology, 71st Annual Meeting, Las Vegas, NV, Program and Abstracts, p. 159.
Sues, H-D. and Averianov, A. 2014. Dromaeosauridae (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan and the phylogenetic position of Itemirus medullaris Kurzanov, 1976. Cretaceous Research 51: 225–240.

7 commenti:

  1. Quindi, nel caso fosse davvero un tirannosauroide, potrebbe trattarsi di qualcosa di simile a Dryptosaurus?


    Alessio

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    1. La domanda è talmente generica che posso rispondere sia "sì" che "no" che "forse".

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  2. Would you agree that several of the authors' stated codings disagree with the actual material, usually making it seem more dromaeosaur-like than it is? For example, it has a dorsal tympanic recess, even labeled in the figure, contra coding 16 on page 237. Or how the surpratemporal fossa border is simply curved instead of sigmoid, contra coding 42 on that page. The frontal's postorbital process is not sharply demarcated (contra coding 43), the dentary has a labial groove (contra coding 71), the posterior dorsal parapophyses are not on prominent pedicles (contra coding 103), and the hyposphenes are not separated (contra coding 105).

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    1. Agreed. In fact, I scored the dorsal tympanic recess of Itemirus as present. Furthermore, the foramen magnum as NOT taller than wide, and so on. This is among the reasons I prefer not considering the referred material as Itemirus. They may have miscoded a probable chimaera...

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    2. Usually, I can ascribe miscodings to mistakes or laziness, but this was especially disappointing since the authors explicitly wrote the states they believed, even with specimen numbers to back them up. I honestly wonder how this happens.

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    3. Apparently, the anonymous reviewers did not care of these miscodings...

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  3. The small size of the (seemingly mature) type specimen of Itemirus strikes me as dramatically inconsistent with any of either the tyrannosaurid or dromaeosaurid maxillae. If Itemirus is a tyrannosauroid, and given the apparent size disparity of the Bissekty dromaeosaurid material, I wonder if it's possible that the Bissekty formation had at least two taxa from both clades, a large one and a small one...

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