10 gennaio 2014

Tyrannotitan reloaded

Tyrannotitan chubutensis è un theropode molto interessante, non soltanto per questioni squisitamente tecniche. Potremmo considerarlo la "Cenerentola dei theropodi giganti", per il fatto di essere poco noto, poco menzionato, se non spesso del tutto dimenticato. Eppure, paradossalmente, Tyrannotitan dovrebbe essere tra i theropode più citati dai patiti delle taglie forti, come mostrerò nel post.
Dopo la descrizione preliminare (Novas et al. 2005), questo theropode ha ricevuto una ampia e dettagliata descrizione tecnica, pubblicata in questi giorni, opera di Canale et al. (2014). Ero a conoscenza dei dettagli di questo studio da alcuni mesi, dato che io sono uno dei revisori di questo articolo, ed ho dato alcuni spunti di riflessione agli autori, spunti che, con piacere, Canale ed i suoi co-autori hanno valutato positivamente ed approfondito.
Tyrannotitan è basato su due esemplari dalla Formazione Cerro Barcino (Albiano) della Patagonia argentina. L'olotipo (MPEF-PV 1156) include parte della mandibola, una serie di vertebre, parte dei cinti pettorale e pelvico, entrambi i femori, una fibula più altri frammenti. Il secondo esemplare (MPEF-PV 1157) include uno jugale quasi completo, un quadratojugale, un dentale, una serie di vertebre, un femore e parte del piede. Scoperto nella medesima formazione, a meno di 1 km dall'olotipo, questo esemplare è indistinguibile nei caratteri generali dal primo esemplare, ed entrambi sono interpretati come individui maturi. 
Sebbene sia poco citato, il secondo esemplare di Tyrannotitan è, assieme al famoso Tyrannosaurus "Sue", l'esemplare di theropode più grande che sia basato su resti sufficientemente completi per poter stimare le dimensioni totali in modo accurato. Difatti, il femore, lungo 141 cm e con una diafisi ampia trasversalmente quasi 30 cm, è il più grande femore conosciuto in tutto Theropoda, e ciò avvalora l'ipotesi che l'esemplare in vita fosse di dimensioni comparabili ai più grandi tyrannosauridi. Inoltre, i centri dorsali posteriori sono comparabili in volume a quelli più grandi di Tyrannosaurus, e risultano quindi più del doppio in volume rispetto al centro dorsale posteriore più grande dell'olotipo di Spinosaurus. Queste ossa, entrambe legate direttamente alla funzione di sostegno del peso corporeo, sono tra i migliori indicatori della massa di un animale bipede come un theropode. Anche senza speculare sul valore assoluto di tale massa, le dimensioni gigantesche di Tyrannotitan sono confermate anche dal confronto relativo con le ossa omologhe degli altri carcharodontosauridi, che risultano relativamente meno massicci. Ad esempio, l'olotipo di Carcharodontosaurus saharicus ha un femore più corto di una ventina di centimetri e significativamente più gracile alla diafisi rispetto a Tyrannotitan, mentre le dorsali di Acrocanthosaurus suggeriscono un theropode con massa inferiore, comparabile a quella di Spinosaurus
Un dettaglio interessante nello scheletro assiale di Tyrannotitan è la possibile presenza di uno hiatus pneumatico nella regione dorso-sacrale: mentre l'ultimo centro dorsale è meno pneumatizzato dei centri che lo precedono, e le prima sacrali sono prive di pleurocoeli, una pneumatizzazione sacrale è presente nelle sacrali più posteriori. La "lacuna" nel grado di pneumatizzazione a livello del passaggio dorsali-sacrali avvalora l'ipotesi che queste vertebre fossero pneumatizzate da sacchi aerei distinti, come accade negli uccelli, e che lo hiatus nelle vertebre marchi il confine tra le due aree di "influenza" dei sacchi aerei.
La descrizione dettagliata dell'osteologia di Tyrannotitan ha incrementato la risoluzione di Carcharodontosauridae. Nell'analisi di Canale et al. (2014), Tyrannotitan risulta sister-group del nodo comprendente Giganotosaurus e Mapusaurus, in un clade battezzato Giganotosaurini. Le due specie di Carcharodontosaurus formano una tricotomia con Giganotosaurini, in un clade battezzato Carcharodontosaurinae. Ritengo che l'assenza di un Carcharodontosaurus monofiletico derivi dalle peculiarità morfologiche degli esemplari riferiti a C. iguidensis, apparentemente plesiomorfiche rispetto agli altri Carcharodontosaurinae: qualora solo l'olotipo di C. iguidensis venga considerato senza gli esemplari riferiti, la monofilia di Carcharodontosaurus è ristabilita.

Bibliografia:
Canale, J. I., Novas, F. E., Pol, D. (2014) Osteology and phylogenetic relationships of Tyrannotitan chubutensis Novas, de Valais, Vickers-Rich and Rich, 2005 (Theropoda: Carcharodontosauridae) from the Lower Cretaceous of Patagonia, Argentina. Historical Biology (advance online publication) DOI:10.1080/08912963.2013.861830
Novas, F. E.; S. de Valais, P. Vickers-Rich, and T. Rich (2005). A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids. Naturwissenschaften 92(5): 226–230.

9 commenti:

  1. Excellent article.

    That maes Tyrannotitan, along with Tyrannosaurus, the most massive theropod known by strong remains and the most massive carcharodontosaurid ?

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  2. Congratualzioni, a te come revisore, e a Canales.
    Lunga vita al Gondwana!

    Valerio

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  3. Visto che lo scrivi sul blog, presumo che non sei voluto rimanere anonimo come fanno altri revisori.
    Vuoi soddisfare la mia curiosità? Quali spunti di riflessione hai dato agli autori?

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    1. Nella maggioranza dei casi tendo a restare anonimo, ma in questo caso per vari motivi "mi sono palesato".
      Ho suggerito agli autori di modificare in parte l'analisi filogenetica dato che era in contraddizione con alcune loro affermazioni nel testo. Inoltre, ho suggerito di rimarcare la questione dello hiatus, dato che finora nessun theropode mesozoico aveva mostrato prove dirette di questo fenomeno.

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  4. Ecco il post che stavo aspettando, complimenti!
    Una domanda, ho visto la ricostruzione del cranio di tyrannotitan (suppongo inclusa nello studio in questione), per caso gli autori forniscono una stima dello stesso (dall immagine appariva circa 130/140 cm) ?
    Grazie, Marco.

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  5. Non forniscono stime della lunghezza del cranio, ed è saggio considerando quanto poco è preservato. La ricostruzione in figura 7, scalata al dentale, risulta lunga circa 150 cm. Ma, ripeto, in assenza di un cranio articolato è inutile disquisire sui centimetri. Il cranio era in quel range di dimensione, cosa comunque già evidente considerando che le ossa postrcraniali sono di dimensione simile a quelle dei più grandi esemplari di Tyrannosaurus (che hanno crani lunghi 130-150 cm).

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  6. Aehm, qui c'è gente che aspetta nuovi post, è da 5 giorni che non scrivi nulla! =)

    K.

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  7. e c'avrà altro da fare! :)

    Emiliano

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  8. Ahimé, immagino sia così. In compenso, nei giorni scorsi mi son letto roba di 2, 3 anni fa, o anche più vecchia, e ci son cose che sono davvero interessantissime. Mi è piaciuto davvero tantissimo, tra gli altri, il post che rivedeva Deynonichus non più come corridore in stile ghepardo e non più come cacciatore di gruppo in stile lupo. E le cose scritte mi hanno colpito così tanto, che, seppur totale ignorante in materia, ho pensato: wow, deve essere proprio così! Oltre a farmi scoprire il piccolo Sinosauropteryx, Juravenator, Tianyulong e i relativi post. Davvero fantastici.

    Poi, in mancanza d'altro...
    K.

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