12 novembre 2013

I confuciusornithidi sono ornithothoracini basali?

Questo post nasce da uno scambio di battute online con Matt Martyniuk.
I confuciusornithidi sono simpatici aviali dal Cretacico inferiore cinese caratterizzati dalla combinazione di mandibole prive di dentatura, omeri robusti con cresta deltopettorale quadrangolare, il secondo ungueale della mano ridotto rispetto agli altri, ed una peculiare proporzione tra le falangi del terzo dito della mano.
Ad eccezione di primissime interpretazioni che li hanno collocati con gli enantiornithi (in topologie BAND assieme ad Archaeopteryx in un clade chiamato Sauriurae), questi theropodi sono considerati quasi universalmente il sister-taxon di Ornithothoraces (il nodo “enantiornithi + euornithi”). Tuttavia, queste ipotesi si fondarono principalmente sulle sinapomorfie dell'arto anteriore presenti in alcuni enantiornithi derivati, caratteri condivisi con gli ornithuromorfi derivati, ma che sono assenti (o distribuiti in modo variabile) tra i rappresentati (presunti) basali di Enantiornithes e Euornithes. Tradotto in breve, esiste un sospetto lecito che la posizione di Confuciusornithidae sia – almeno in parte – un effetto secondario dell'attrazione del ramo lungo risultata tra enantiornithi derivati ed euornithi derivati, attrazione che, tirandosi dietro i membri basali di ambo le linee, ha scalzato lontano i poveri confuciusornithidi.
Ovvero, le relazioni tra i 3 maggiori cladi di Pygostylia potrebbero essere spurie o, perlomeno, eccessivamente stabili e ottusamente indiscusse? Non nego che il consenso attuale sia ben fondato in termini di mera parsimonia, ma quanto lo è sul piano della resistenza nei confronti di ipotesi alternative? Se il sospetto di un qualche effetto spurio dovuto ad attrazione del ramo lungo fosse fondato, quanto è plausibile collocare i confuciusornithidi in uno dei due rami di Ornithothoraces invece che come suo sister-taxon?
Ho usato la matrice di O'Connor et al. (2012) alla quale ho aggiunto un carattere relativo alla presenza di penne metatarsali ed ho imposto le due alternative ornithothoracine per i confuciusornithidi, per vedere la differenza in step rispetto alla topologia parsimoniosa.
Assumendo che Confuciusornithidae sia in Enantiornithes, le topologie risultanti sono lunghe 844 step (9 in più rispetto alla parsimonia): tale differenza risulta appena sopra il limite di significatività statistica del test di Templeton (p:0.049-0.100), pertanto, con la matrice di O'Connor et al. (2012) non si può del tutto escludere uno status enantiornithino per i confuciusornithidi.
Assumendo che Confuciusornithidae sia in Euornithes, le topologie risultanti sono lunghe 844 step (9 in più rispetto alla parsimonia): tale differenza risulta ben sopra il limite di significatività del test di Templeton (p:0.1202-0.1590), pertanto, con la matrice di O'Connor et al. (2012) non si può del tutto escludere uno status euornithino per i confuciusornithidi, persino su basi più robuste di quello enantiornithino.
Prossimamente testerò queste alternative in Megamatrice (che, data la sua dimensione, richiede più tempo per elaborare).

In conclusione, anche se la parsimonia colloca i confuciusornithidi esternamente a Ornithothoraces, la prudenza ci porta a considerare questo risultato come provvisorio e a non escludere del tutto una eventuale collocazione ornithothoracina per questi aviali.
Per l'ennesima volta, constatiamo che l'omoplasia pervade Theropoda!

Bibliografia:
O'Connor, J.K. and Zhou Z. (2012). A redescription of Chaoyangia beishanensis (Aves) and a comprehensive phylogeny of Mesozoic birds. Journal of Systematic Palaeontology doi:10.1080/14772019.2012.690455

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