07 ottobre 2013

Theropoda Neurocranica

Nel magico mondo dei neurocrani theropodi, dove la babele terminologica si allea con la variabilità ontogenetica e con il rumore di fondo omoplastico per dare manforte ai vincoli fisici e geometrici e rendere tutto un dannato caos, può capitare di intravedere lignaggi con la stessa facilità con cui il contenuto del neurocranio di un cinquantenne ubriaco può trovare il vero amore ad un concerto di una Boy Band. La metafora è molteplicemente corretta, a vari livelli di lettura.
Ho voluto ri-testare l'indagine svolta da Rauhut alcuni anni fa  con l'attuale versione di Megamatrice, usando solamente i caratteri della regione neurocranica (e, ovviamente, includendo solo i taxa di cui sia nota almeno parte di quella regione scheletrica), per valutare come la topologia "solo-neurocranio" si discosti da quella "tutti i taxa e tutti i caratteri".
L'analisi "neurocranica" (60 taxa vs 76 caratteri) ha prodotto queste topologie (da sinistra: analisi "unweighted", con "implied weighting" e K=3, con "implied weighting" e K=1):
Ingrandire l'immagine per i dettagli
Confrontando i risultati dei differenti test, è interessante constatare come l'analisi con il massimo grado di indebolimento dei caratteri omoplastici produca una topologia con una buona risoluzione e topologia in alcuni punti non troppo difforme dalla topologia ottenuta con la totalità dello scheletro. Nondimeno, pare abbastanza evidente che la regione neurocranica, da sola, non sia in grado di dare supporto per relazioni a grande scala. Eccezione significativa, i caratteri neurocranici distinguono i neotheropodi dai non-neotheropodi. Inoltre, essa fornisce sostegno per alcuni sottocladi. Tuttavia, le differenti topologie risultate a seconda del diverso "peso" attribuito ai caratteri mostrano che anche la regione del neurocranio è soggetta ad un grado di omoplasia simile a quello del resto dello scheletro.

7 commenti:

  1. Avrei 2 domande, se é lecito. 1)È presumibile che tale differenza con la totalità dello scheletro sia dovuta al fatto che il neurocranio meno risenta degli effetti della selezione dei caratteri rispetto a regioni "più esposte" ad una selezione ambientale? Un effetto di deriva genetica potrebbe altresì rendere ragione di variazioni non adattative di tale zona? Oppure questi 2 ragionamenti non hanno alcun senso? 2)Da anni leggo di Megamatrice senza realmente comprenderne i meccanismi. Avevo capito che determina quale albero filogenetico, sulla base dei caratteri considerati e loro variazione, sia quello più "economico" e statisticamente vaido. Non comprendo bene il discorso di pesare i caratteri; immagino significhi fargli un peso maggiore (o minore) nel calcolo: ma su quale parametro? Scelta del paleontologo? O quant'altro? Infine non capisco cosa significhi "massimo grado di indebolimento dei caratteri omoplastici". Così sembra che questi siano tali a priori, io credevo che fosse il calcolo che opera Megamatrice a determinare a posteriori quali caratteri siano omoplasia e quali no (potenza statistica permettendo). Ti va di provare a spiegarmi? Io proverò a capire. Ciao e grazie.

    RispondiElimina
    Risposte
    1. 1)È presumibile che tale differenza con la totalità dello scheletro sia dovuta al fatto che il neurocranio meno risenta degli effetti della selezione dei caratteri rispetto a regioni "più esposte" ad una selezione ambientale? - Questa era effettivamente l'ipotesi analizzata da Rauhut nell'articolo menzionato dal link nel post.
      2) Un effetto di deriva genetica potrebbe altresì rendere ragione di variazioni non adattative di tale zona?
      - La deriva genetica opera dentro le specie, a livello di popolazione. Qui stiamo operando ad una scala macroevolutiva (sopraspecifica), dove non esiste un equivalente della deriva genetica, e comunque, anche qualora si possa assumere che esista, la maggioranza delle specie incluse in Megamatrice è rappresentata da un solo esemplare (o un solo neurocranio) quindi è di fatto impossibile avere dati sulla distribuzione del carattere a livello di popolazione per confermare/smentire una causa legata alla deriva genetica.
      3) Oppure questi 2 ragionamenti non hanno alcun senso?
      - Il primo ha senso. Il secondo è probabilmente un'analogia accattivante - ma non per questo valida - tra livelli differenti di "agente evolutivo".
      4) Non comprendo bene il discorso di pesare i caratteri; immagino significhi fargli un peso maggiore (o minore) nel calcolo: ma su quale parametro? Scelta del paleontologo? O quant'altro?
      - Sì, dare "peso" ai caratteri significa imporre che non tutti incidano con lo stesso valore sul risultato delle elaborazioni: più un carattere è "pesante" e più diventa "dispendioso" per l'analisi ammettere che tale carattere evolva indipendentemente in punti distinti della filogenesi (e, di conseguenza, l'analisi tenderà a dare più importanza alle filogenesi in cui tale carattere evolve il minor numero possibile di volte, ovvero, a privilegiare i cladi basati su quei caratteri).
      Il ragionamento è il seguente: non esiste un motivo valido per cui i caratteri debbano evolvere tutti con lo stesso peso. Come ipotesi di partenza, si assume che, non potendo sapere a priori quali caratteri abbiano più peso, si impostino tutti con lo stesso peso. Tuttavia, ci sono vari metodi per dare peso differente ai caratteri. Uno è di dare il peso a priori, ma ciò ha più senso in analisi di dati molecolari (DNA e proteine) in cui la causa delle mutazioni è nota su basi statistiche e quindi permette di imporre un peso "non arbitrario". In paleontologia non è possibile dare il peso in quel modo. Un altro metodo, che è citato nel post, è il "peso implicito": nel procedere dell'analisi, il programma "pesa" i caratteri in base alla loro distribuzione nell'albero, e modifica il peso dando più peso a quelli che appaiono avere la più bassa omoplasia (ovvero, quelli che tendono a non comparire indipendentemente ma a restare vincolati ad un solo clade). Tale "peso implicito" dipende da un parametro, K, il quale dice con quanta "intensità" l'analisi dovrà dare importanza (o toglierla) ai caratteri in base alla loro omoplasia. K è il solo parametro arbitrario, ed è buona cosa non usarne solo un valore, ma testare analisi alternative per vedere come la variazione di K incida sull'analisi.
      5) Infine non capisco cosa significhi "massimo grado di indebolimento dei caratteri omoplastici". Così sembra che questi siano tali a priori, io credevo che fosse il calcolo che opera Megamatrice a determinare a posteriori quali caratteri siano omoplasia e quali no (potenza statistica permettendo).
      - Come ho scritto sopra, K determina con quanta "importanza" l'analisi darà peso ai caratteri: con K=1, l'omoplasia penalizza al massimo i caratteri, con K che tende all'infinito l'analisi risulta identica alla analisi tradizionali in cui tutti i caratteri hanno lo stesso peso. Ma K non determina il peso, determina solo con quanta "forza" l'analisi deve discriminare i caratteri in base all'omoplasia che risulta col procedere dell'analisi.

      Elimina
  2. Innanzitutto grazie per l'articolata spiagazione. Mi scuso per la mie difficoltà di comprensione ma non ho una conoscenza minimamente adeguata di statistica e ciò rende tutto più complicato, per me. Provo una verifica: se ho ben capito il meccanismo della rilevazione dell'omoplasia, è legato al lancio di Megamatrice con k= 0. Successivamente, dall'albero filogenetico così creato, sulla base della distribuizione dei caratteri, il software determinarà quelli più probabilmente omoplasici sulla base della loro distribuizione (limitata ad un un clade piuttosto che rilevabile in "angoli distanti" del grafo). Infine Andrea Cau sceglierà il valore di K da applicare. Giusto? Poi, come hai detto tu aumentare la forza di k, in questo caso, aumenta la definizione e diminuisce le politomie? È sempre così? Aumentare la forza di k, nel caso di resti molto parziali, e quindi con pochi caratteri, non potrebbe forzosamente portare un clade nel "posto sbagliato"? Immagino invece che con moltissimi caratteri distribuiti su tutto lo schelletro l'uso di K "forti" sia più sicuro. Ho inteso?

    RispondiElimina
  3. Alcune correzioni.
    K è un valore che si deve impostare solo quando si fanno analisi con "implied weighting". Analisi tradizionali (con tutti i caratteri con uguale peso) non hanno un K da impostare. Comunque, per valori molti grandi di K l'analisi cn "implied weighting" è praticamente identica ad una tradizionale. K=0 non ha senso. Il valore minimo è 1, ed è l'analisi con la massima "asimmetria" tra caratteri omoplastici.
    Non sempre la diminuzione di K riduce le omoplasia rispetto ad analisi senza peso implicito: per fortuna, le filogenesi sono + complesse di un semplice gioco con i valori K, sennò sarebbe molto noioso, dato che basterebbe fare solo analisi con K=1.
    In generale, le analisi con vari valori di K non servono a trovare i cladi, ma a valutare il comportamento delle specie in funzione dell'omoplasia: come sempre, le analisi sono solo elaborazioni di numeri, ma quello che conta è l'interpretazione del risultato, che sta tutto alla competenza ed esperienza di chi fa le analisi. Altrimenti, la filogenetica si ridurrebbe ad un gioco di smanettoni al pc che costruiscono alberi...

    RispondiElimina
  4. Ok, ho inteso. Grazie.

    RispondiElimina
  5. Tempo fa mi avevi spiegato l'inutilità di fare analisi filogenetiche su parti dello scheletro in luogo di tutto lo scheletro. Ti chiedevo perché l'analisi non potesse essere fatta solo sugli elementi sovrapponibili della testimonianza (record) fossile. Cosa ti ha spinto ha fare la valutazione che descrivi in questo post?
    Ti saluto e spero di essermi spiegato

    RispondiElimina
    Risposte
    1. La curiosità di vedere confermato ciò che ti scrissi allora.

      Elimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -