11 giugno 2013

Manospondylus è un taxon valido? [Aggiornamento]

Illustrazione dell'unico esemplare preservato di Manospondylus gigas (da Osborn 1916).
In un post del 2009, parlai - in modo volutamente romanzato ed ironico - di Manospondylus gigas, il possibile sinonimo senior (e quindi "nome vero") dell'animale chiamato Tyrannosaurus rex. In quel post scrissi un paio di imprecisioni (le vertebre note di Manospondylus sono dorsali, e non cervicali; l'altra imprecisione è il tema del post di oggi).
Recentemente, ho avuto modo di riflettere su Manospondylus, e di valutarne lo status in base a ciò che effettivamente definisce questo taxon.
Cope (1892) definisce Manospondylus con la seguente diagnosi:
  1. Vertebre dorsali con ridotta estensione anteroposteriore (di fatto, il centro è lungo meno di metà della sua altezza).
  2. Centro con faccette anficeliche.
  3. Faccette laterali del centro con un forame pneumatico.
  4. Struttura interna del centro fittamente pneumatizzata (pneumatizzazione di tipo camellata).
  5. Dimensioni gigantesche (il centro ha un diametro di 20 cm). 
Molti tra coloro che hanno parlato di Manospondylus hanno affermato che questo taxon non sia valido, dato che la diagnosi sarebbe troppo vaga e generica. Tuttavia, se analizziamo nel dettaglio la distribuzione dei caratteri citati da Cope (1892) concludiamo che Manospondylus gigas è perfettamente valido!
Tradotto in concetti "moderni", Manospondylus è qualsiasi vertebrato gigante con dorsali anficeliche molto corte rispetto all'altezza, una pneumatizzazione camellata ed un pleurocoelo. Questa definizione è "vaga" e "troppo poco restrittiva", per essere valida per una specie/genere?
La presenza di pneumatizzazione dorsale indica che il vertebrato in questione è un dinosauro saurischio.
La presenza di camelle implica che il saurischio in questione può appartenere solamente ad uno dei seguenti cladi: un titanosauro, un abelisauroide, un carcharodontosauro o un coelurosauro. L'anficelia delle dorsali esclude che sia un titanosauro o un carcharodontosauro (le cui dorsali sono opistoceliche). Il forame pneumatico singolo e la marcata compressione anteroposteriore del centro escludono che sia un abelisauroide, dove i forami laterali, quando presenti nelle dorsali, sono due, e nei quali le dorsali non sono mai così corte rispetto alla lunghezza.
Pertanto, Manospondylus è un coelurosauro.
In Coelurosauria, dorsali così compresse anteroposteriormente sono note solamente in Tyrannosauridae e in alcuni Dromaeosauridae. Tuttavia, i dromaeosauridi con dorsali accorciate sono camerati, non camellati.
Pertanto, Manospondylus è un Tyrannosauridae. L'unico Tyrannosauridae con dorsali di dimensioni gigantesche come quelle di Manospondylus è Tyrannosaurus.
Pertanto, Manospondylus è distinguibile da tutti i vertebrati ad eccezione di Tyrannosaurus: i due taxa sono quindi sinonimi. Siccome Manospondylus ha priorità, ed è valido come diagnosi, esso è quindi un sinomimo senior di Tyrannosaurus.

Non mi interessa far partire una crociata tassonomica per abolire Tyrannosaurus e "vendicare" Manospondylus: questo post vuole solo mostrare che il taxon Manospondylus istituito da Cope nel 1892 è valido (se si vuole essere rigorosi con le regole di tassonomia), dato che la diagnosi presentata per definirlo permette di distinguerlo, ancora oggi, da qualsiasi altri fossile, ad eccezione di Tyrannosaurus (guardacaso, proveniente dagli stessi letti tardo-Cretacici), il quale, però, è stato istituito in seguito, e quindi, in caso di sinonimia tra i due, non ha priorità rispetto a Manospondylus.
Sappiamo tutti che Tyrannosaurus deve restare valido per altri motivi, non solo tassonomici...

Aggiornamento: Cope (1892) diagnostica sia Manospondylus (il genere) sia Manospondylus gigas (la specie). Nel post ho parlato della diagnosi del genere, mentre quella della specie include come carattere ulteriore le proporzioni del centro (poco più alto che ampio) e la superficie laterale del centro liscia. Se assumiamo che il nome Manospondylus (il genere) definisca un clade (il clade 'Manospondylus') esso può essere considerato equivalente al nodo T. bataar + T. rex, nodo che molti autori chiamano "Tyrannosaurus", includendovi "Tarbosaurus" come sinonimo.

Bibliografia:
Cope, 1892 - Fourth note on the Dinosauria of the Laramie. American Naturalist 26: 756-758.
Hatcher, Marsh & Lull, 1907 - The Ceratopsia. U.S. Geological Survey, Washington, DC: 49.
Osborn, 1916 - Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus. Bulletin of the American Museum of Natural History 35: 733-771.

18 commenti:

  1. While it's probable Manospondylus is synonymous with Tyrannosaurus, wasn't Tarbosaurus about as large? Thus we'd have to bring in geography as a character, which isn't generally allowed.

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    1. I don't see why. The suggestion that it could be T. bataar is meaningless until somebody demonstrates T. bataar is present in Lancian North America. It's a fine line, but I think stratigraphy and biogeography certainly need to be taken into account in taxonomy where it's this obviously significant.

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  2. Manospondylus may be the name of the Tarbosaurus-Tyrannosaurus clade. Since many authors call Tarbosaurus bataar as Tyrannosaurus bataar. So, it's Manospondylus bataar.

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  3. post fantastico... sarò malato, ma, forse proprio perchè sono un profano, un post del genere mi entusiasma per il rigore metodologico e perchè permette di intuire tutta la ricchezza e la complessità che c'è dietro un lavoro del genere.

    per quanto riguarda il Tarbosaurus oltre alla questione tassonomica (Tarbosaurus Bataar = Tyrannosaurus Bataar)non c'è anche una questione geografica ad impedire di identificare Manospondilus con Tyrannosaurus Bataar anzichè con Tyrannosaurus Rex?

    Emiliano

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  4. La geografia non conta: l'importante è la diagnosi. Inoltre, non è Manospondylus che deve identificarsi con Tarbosaurus o Tyrannosaurus, sono questi due che si devono conformare a Manospondylus, dato che questo è il primo nome usato per quel tipo di animale.
    Se le vertebre dorsali degli animali chiamati usualmente 'Tyrannosaurus' e 'Tarbosaurus' rispecchiano la diagnosi di Manospondylus, essi sono dei Manospondylus. La questione se Tarbosaurus bataar sia da chiamare Tyrannosaurus bataar è un'altra questione, solo in parte legata, ma non significativa per il destino di Manospondylus.

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    1. This attitude of diagnosis=definition seems to follow the spirit of the ICZN, but is usually ignored by most vertebrate paleo workers. If remains which were diagnosed seem to apply to multiple species or genera (character obsoleteness), the original specimen is usually thrown in the trash. Take the example of Titanosaurus--now usually considered "dubious" and ignored in taxonomy because its diagnosis applies to so many species. It would have been just as valid to simply name every species which shares the original diagnosis as a species of titanosaurus (=much of Titanosauria). But since vert. workers are splitters, and don't like seeing multispecific "generic" taxa let alone genera with many tens of species like this, it's not done.

      I think that's kind of a shame. It seems like the emphasis in pale is on naming as many new genera as possible, rather than examining diagnoses scientifically and assigning species based on established diagnoses.

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    2. The problem probably stems also from the Linnean rank concept: if Titanosaurus is considered just as a clade diagnosed apomorphically and not as a rank lower than family and "just above" species, nobody would find obsolescence as a problem.
      In my opinion, Manospondylus as "the clade of theropods with that kind of dorsal vertebrae as M.gigas holotype" is not problematic at all.
      I consider these names as apomorphycally-based LITUs and not as Linnean genera.

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    3. Something similar to your approach has been suggested by some proponents of the PhyloCode as well as a replacement for Linneaen binomial ranks. You would retain a sort of "binomial" by simply referring to the immediate parent clade before the species name.

      So, if Manospondylus is a clade that includes both Tyrannosaurus and Tarbosaurus, and if both of those can be diagnosed or defined more inclusively than Manospondylus, then "Tyrannosaurus rex" is just another way of saying "Manospondylus Tyrannosaurus rex" or "Theropoda Manospondylus Tyrannosaurus rex". Names become more like coordinates.

      Of course that doesn't work if the diagnosis of gigas is not distinguishable from the diagnosis of rex. I was left a little confused by the last part of your post (probably thanks to poor Google Translation). Is Manospondylus only validly diagnosed at the genus level, or does the diagnosis of M. gigas different from the diagnosis of T. rex?

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    4. 'M. gigas' is defined as a Manospondylus with centra slightly taller than wide and with smooth lateral surfaces [sic]. That species definition works only if you first show that the M. gigas combination is less inclusive than the Manospondylus combination. I suspect it was not, since the M. gigas autapomorphies (sensu Cope) are just theropod symplesiomorphies. Also, in absence of two distinct Manospondylus species, it is unclear why these features definying M. gigas relative to the 'genus' are not also features of the 'whole' Manospondylus. This is a common problem among monospecific genera diagnoses. Stupid meaningless Linnean paradoxes...
      Thus, M. gigas cannot be differentiated from Tyrannosaurus rex (and I suspect from Tarbosaurus bataar also): this is why I focused on Manospondylus, not on M. gigas.

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  5. si grazie, in effetti dopo aver scritto mi sono reso conto che la questione messa in termini geografici ovviamente non ha senso.
    è da queste cose che si riconosce il vero profano :)
    Emiliano

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  6. è già un peccato aver abolito il brontosauro ! non toglieteci anche il tirannosauro !

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    1. La tassonomia non si basa sui desideri di conservare dei nomi.
      In ogni caso, Brontosaurus non è "abolito": http://theropoda.blogspot.it/2013/03/miti-e-leggende-post-moderne-sui.html

      PS: paradosso della storia, coloro che vorrebbero "ripristinare" Brontosaurus si appellano allo stesso criterio in base al quale occorrerebbe "abolire" Tyrannosaurus.

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  7. Se non mi ricordo male un nodo rappresenta l'antenato comune più recente delle specie che sono ubicate ai nodi successivi, quindi T.bataar + T.rex di quali specie sono antenati?

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    1. C'è molta confusione in ciò che scrivi.
      Un nodo è solo un modo di rappresentare una relazione di parentela. Il nodo "T. bataar + T. rex" esprime la relazione di parentela tra le due specie menzionate rispetto ad altre specie incluse nella rappresentazione. La parentela non implica necessariamente una relazione "antenato-discendente", dato che questa ultima relazione richiede ulteriori informazioni non incluse nel metodo con cui si definiscono le parentele.
      Ad ogni modo, né T. bataar né T. rex sono considerate antenate di altre specie note.

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  8. Ok ora ho capito.
    In effetti avevo molta confusione.
    Grazie.

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  9. 'Sappiamo tutti che Tyrannosaurus deve restare valido per altri motivi, non solo tassonomici...' è una frase ironica verso il pubblico oppure sta ad indicare quella regola dell'ICZN che menzioni a pag. 291 nel tuo volume kindle Tyrannosauroidea: 'Manospondylus non può sostituire Tyrannosaurus per una questione sancita rigorosamente dall'ICZN affermante che un nome scientifico smette di essere valido se risulta che per almeno mezzo secolo non è mai stato considerato nè citato in alcuna pubblicazione scientifica ufficiale. In contrasto assoluto col nome Tyrannosaurus
    (1916-2000) nessuno citò più Manospondylus. Pertanto esso viene considerato un nomen oblitum, proprio come Dynamosaurus' (o qualcosa del genere, ora non ricordo le parole esatte)

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    1. "ICZN affirming that a scientific name ceases to be valid if it appears that for at least half a century has never been seen nor mentioned in any official scientific publication."

      This is simply false. That's not what a nomen oblitum is. Half a century has nothing to do with it. A nomen oblitum is a name that has not been used as valid after the year 1899, AND there is a published papser noting this fact and DECLARING the senior synonym of a nomen oblitum. I'm not sure if the first requirement is met for Manospondylus but I know for sure the second requirement has not been met.

      See my post here for more information about what the definition of nomen oblitum actually is.
      http://dinogoss.blogspot.com/2010/09/what-is-nomen-oblitum-not-what-you.html

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