01 aprile 2013

La prima supermatrice completa dei theropodi Mesozoici

Dopo oltre 10 anni di raccolta ed elaborazione dei dati, e dopo oltre cinque anni di menzioni continue su questo blog, posso annunciare che la mia analisi filogenetica di Theropoda è finalmente un articolo pubblicato!
L'analisi ha valutato la distribuzione di 1542 caratteri morfologici (inclusi caratteri del tegumento e dell'apparato riproduttore fossilizzabili, come la struttura dei nidi e dei gusci delle uova) in 390 taxa di dinosauromorfi mesozoici, più un taxon attuale (Meleagris).
L'analisi si è avvalsa di TNT, impostando il peso implicito dei caratteri con un indice di concavità pari a 1000 ed analizzando secondo la procedura LFE*. L'analisi ha prodotto un consenso stretto molto ben risolto, con un indice di consistenza di 0.14, ovviamente basso dato che tale indice è inversamente correlato al numero di taxa inclusi. 
La topologia di Dinosauromorpha e Theropoda emersa ha evidenziato che l'inclusione di un elevato numero di taxa, inclusi esemplari frammentari ma con combinazioni uniche di caratteri, incide profondamente sul risultato delle relazioni tra i taxa, producendo topologie anche molto eterodosse rispetto al modello standard risultato utilizzando un numero molto ridotto di taxa.
I risultati più significativi sono elencati di seguito, ma vi rimando alla pubblicazione per i dettagli.

Herrerasauridae risulta molto basale, e di fatto è appena più derivato di Silesauridae. L'analisi identifica un clade comprendente ornithischi e sauropodomorfi (Phythodynosauria) profondamente nidificato dentro i taxa convenzionalmente considerati "theropodi", ma, di fatto, rappresentanti del grado basale di Dinosauromorpha. Sister-taxon di Phythodynosauria è Neoceratosauria. Questa nuova topologia, quindi, esclude numerosi "theropodi" da Dinosauria (questo ultimo, lo ricordo, è il nodo meno inclusivo comprendente Megalosaurus ed Iguandon). Ad esempio, Coelophysoidi e Tyrannosauroidi sono dinosauromorfi basali. Saurichia comprende esclusivamente Megalosauroidi e Allosauroidi. Ornithischia, al contrario, comprende Phythodinosauri, Neoceratosauri e quei taxa tradizionalmente considerati "coelurosauri", ma che, di fatto, sono da considerare ornithischi molto basali. All'interno dei "coelurosauri", sono emersi dei cladi non riconosciuti precedentemente, tra cui Enigmorama, comprendente Avimimus, Deltadromeus ed Epidendrosaurus, e Troodenlagidae, comprendente troodontidi, unenlagiini e alcune forme basali precedentemente considerate non imparentate con questi taxa.
Dato che la nuova topologia di Dinosauria differisce così profondamente dal modello standard basato su un numero molto inferiore di taxa e caratteri e su un metodo analitico a mio avviso obsoleto, è auspicabile di abolire il termine "Dinosauria" chiaramente ancorato ad un'ipotesi obsoleta. Il nodo "Ornithischia + Saurischia" viene quindi ribattezzato Ichthyopoda, e definito come il clade meno inclusivo comprendente Ichthyovenator e Ichthyornis. Ritengo che questa nuova classificazione, a prima vista così eterodossa, e che non dubito inizialmente susciterà reazioni contrastanti e un'inevitabile opposizione da parte di gruppi conservatori, sia destinata, in virtù della sua maggiore forza empirica, ad imporsi, per diventare il modello standard della filogenesi dinosauriforme del XXI secolo.

 Bibliografia:
Cau A. (2013) Phylogenetic Affinities among Dinosauromorpha based on a new Supermatrix analysed under Long Fishing Extraction. Fool One 4: 1-65.

*Long Fishing Extraction: Estrazione tramite pescaggio lungo.

19 commenti:

  1. Be warned, you may regret posting this. ;) I get requests for "Michael D. Mortimer: The phylogeny of Neotetanurae (Theropoda, Dinosauria), Annals of the Museum of Natural History at the University of Ohio at Springfield 2004, all 369 pages (1 April 2004)" as posted by David Marjanovic on the DML to this day.

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    1. For those interested, I'm very very sorry, but I have not yet received the .pdf from Fool One editorial board. ;-)

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  2. Li ottaf ehc im ais otatlabir ellad etasir af id em nu oelap dren?

    Oirelav.

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  3. E gli pterosauri sono ovviamente prolacertiformi (David Peters docet)... :-D

    Alessio

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    1. Non so quanto tu sia esperto di prolacertiformi e pterosauri basali, ma le affinità tra i due gruppi non sono poi così strampalate come risulta da una mera critica in toto all'ipotesi di Peters. Sebbene concordi che le affinità con Dinosauromorpha e l'inclusione in Archosauria siano l'ipotesi attualmente meglio supportata, è molto interessante constatare le convergenze nella struttura del cranio, della mano e del piede dei drepanosauridi con quello degli pterosauri triassici, o le similitudini pelviche e nell'arto posteriore con prolacertiformi come Cosesaurus e Sharovipteryx, questo ultimo per giunta munito di patagio.
      Ovviamente, tu devi aver testato queste ipotesi in maniera quantitativa nell'ambito delle relazioni di Diapsida e sai quanto sia non parsimonioso nidificare Pterosauria in Prolacertiformes.

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    2. Concordo.

      Da profano aggiungerei all'analisi la recente scoperta di uova di pterosauro, membranose e apparentemente divergenti da quelle degli altri arcosauri, che andrebbe molto ponderata.

      Valerio

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    3. Ti riferisci per caso a Darwinopterus?

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    4. Si, sembrerebbe pergamenaceo, come quello delle tartarughe o delle lucertole. Ovviamente potrebbe essere una convergenza, dovuta anche alla fortissima pressione evolutiva determinata dal volo, o anche una strategia riproduttiva (superprecocità+risparmio di pesi?) non condivisa da tutto il clade.

      Ma, ripeto, sono un profano e la mia è una suggestione.

      Sono note solo 3 uova di pterosauro, se non erro, una, quella per altro meglio conservata, è quella di _Darwinopterus modularis_.

      Valerio

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  4. L'immagine è piccola, quindi non riesco a vederla molto bene... Ma perché mi sembra che i Coelophysoidi sono furori da Saurischia? Non sono molto esperto, ma pensavo fossero Theropodi a tutti gli effetti.

    Domenico

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    1. Perdonami, ho letto solo adesso. Secondo Megamatrice i Coelophysoidi e i Tyrannosauroidi sono dinosauromorfi basali? Strano xD

      Domenico

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    2. Ah... Pesce d'Aprile non è così?

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  5. Andrea, guarda che la mia era una battuta, lo so che gli pterosauri non sono prolacertiformi...

    Alessio

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    1. Alessio, la tua risposta qui sopra dimostra che non hai capito affatto le mie parole...
      In ogni caso, pur riconoscendo che la tua era una battuta, dubito fortemente che tu "sappia" che gli pterosauri non sono prolacertiformi. "Sapere" presuppone conoscere i motivi di un concetto, e non penso che tu "sappia" qualcosa relativo alle relazioni filogenetiche di Diapsida. Semmai, sei informato su nozioni generali meramente tassonomiche a livello divulgativo, ma non "sai" il perché di tali nozioni, la loro fondazione empirica e teorica.

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    2. Ok, ora ho capito, sorry!

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  6. Ma le frecce che indicano "ornitischi" e "saurischi" non dovrebbero essere invertiti? mmm qui puzza tutto di pesce....

    Ale

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    1. Le frecce indicano correttamente i cladi relativi.

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    2. Perdonami ma l'immagine è tanto importante quanto piccola e sgranata! é fattibile pubblicare l'immagine più leggibile? Vorrei salvarmela, questa filogenesi cambierà la mia vita... :D

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    3. Ti consiglio caldamente di controllare la data in cui è stato pubblicato questo post, e da lì riflettere sul senso di cosa cambierà la tua vita.

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