24 dicembre 2012

Piksi [Aggiornamento di [Aggiornamento]]

Siccome è la vigilia di Natale, vi parlerò di un tema molto natalizio.
Varricchio (2002) descrive i resti frammentari di un piccolo theropode dal Cretacico Superiore del Montana (USA), ed istituisce Piksi barbarulna.
I resti dell'unico esemplare di Piksi sono costituiti dalla parte distale di un omero e dalla parte prossimale di ulna e radio, in associazione ed articolazione. Nonostante la limitatezza dei resti, Piksi è diagnosticabile per la morfologia unica della parte distale dell'omero, che comprende un condilo dorsale più ampio del ventrale, una processo flessorio prominente e da una fossa olecranica bordata prossimalmente da una cresta che confluisce col processo flessorio.
Data la frammentarietà dell'unico esemplare, Varricchio (2002) attribuisce Piksi a Ornithothoraces senza ulteriore risoluzione, pur notando delle affinitià coi Galliformes.
Sebbene concordi che Piksi sia un Avialae, va sottolineato che l'analisi di Varricchio (2002) è estremamente poco campionata fuori da Aves/Neornithes, e include solamente Neuquenornis come ingroup non-euornithino.
Immesso in Megamatrice, Piksi risulta un Jeholornithidae, sister taxon di Rahonavis (che in Megamatrice non risulta né dromaeosauride né unenlagiino). Caratteri a sostegno di questa interpretazione sono la ridotta estensione degli epicondili dell'omero (assumendo che gli omeri distali riferiti a Rahonavis appartengano a questo taxon, come argomentato da O'Connor e Forster 2010), la presenza di un processo flessorio limitato lateralmente, e la presenza di una cresta che delimita prossimalmente la fossa olecranica. 
Parti distali di omeri di Piksi e dell'esemplare riferito a Rahonavis. Rahonavis invertito rispetto all'immagine in O'Connor e Forster (2010), per facilitare la comparazione con Piksi.

Questo risultato è estremamente interessante, e se confermato implicherebbe l'estensione del range geografico della linea di Rahonavis nel Laurasia, oltre che la presenza di un quarto clade di paraviani nel Campaniano del Nordamerica, dopo Ornithothoraces, Dromaeosauridae e Troodontidae. 
In analogia con quanto discusso con Hesperonychus, se Rahonavis e Piksi risulteranno effettivamente imparentati e membri di Jeholornithidae, questo ultimo sarebbe il secondo clade "tipico" del Biota Jehol rinvenuto nel Campaniano nordamericano, a conferma che la distribuzione dei cladi costituiti da esemplari relativamente fragili dal punto di vista tafonomico è fortemente vincolata dalle Lagerstatten note.
Quanto sarebbe plausibile questo scenario? Per prima cosa, occorre valutare su quali basi (caratteri e condizioni) esso è fondato. Il risultato inatteso di questa analisi, proprio per la sua "inaspettatezza", mi ha portato, infatti, a dubitarne. La frammentarietà di Piksi, unita al fatto che la sua relazione di sister-taxon con Rahonavis fosse dovuta in buona parte a reversioni, mi ha indotto a cercare ulteriori caratteri e codifiche per aumentare quanto possibile la quantità di informazione per determinarne le affinità.
Ho quindi incluso un nuovo carattere ed ho ridefinito un paio di caratteri della regione distale dell'omero, al fine di avere una maggiore risoluzione della variabilità di questa parte dello scheletro tra gli aviali.
Il nuovo risultato dell'analisi ha spostato Piksi in una posizione più in linea con l'interpretazione originaria di Varricchio (2002) e che non produce la interpretazione eterodossa che avevo discusso prima. Nella nuova topologia aggiornata, Piksi è un Ornithuromorpha Ichthyornithiformes, prossimo a Iaceornis e Teviornis. Tale risultato non produce le reversioni e le omoplasie della precedente ipotesi, ed è quindi da considerare più plausibile, al netto dei dati attualmente noti.
Posizione di Piksi in Euornithes secondo la versione più recente di Megamatrice.

Aggiornamento dell'aggiornamento: Pare che il destino di Piksi sia ancora da definire: come mi segnala in un commento un lettore, è in pubblicazione una rivalutazione di Piksi che lo rimuoverebbe da Theropoda, per ricollocarlo in Pterosauria. Vi aggiornerò sullo studio non appena sarà disponibile.


Bibliografia: 
O'Connor, P.M., and Forster, C.A. (2010). A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1178-1201.
Varricchio, D.J. (2002). A new bird from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana. Canadian Journal of Earth Sciences 39(1): 19–26.

6 commenti:

  1. The last 2012 issue of the journal Geodiversitas either will be published soon or is already published but the articles haven't been posted online yet. Anyway, not even abstracts are available now, only the table of contents. It can be seen, however, that it is going to contain an article written by Federico Agnolin and David Varricchio, titled "Systematic reinterpretation of Piksi barbarulna Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird".

    It will be interesting to read what the basis of this reinterpretation is.

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    1. Thank you for this, I was not aware of such a re-interpretation.
      Accordingly, I'm going to remove Piksi from my analysis pending the results of the new paper.

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  2. Quite interesting, but I wonder how accurate your tree is when it comes to birds closer to Aves than songlingornithids. Surely the position of Teviornis, Vegavis, Iaceornis, etc. would need to be tested with the inclusion of e.g. Presbyornis, Lithornis, Anatalavis, anhimids...

    Looking forward to reading that Agnolin and Varricchio paper.

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    1. The inclusion of near/crown Aves taxa is one of the aims of my recent and future updates.

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  3. The paper in Geodiversitas is finally out.

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