26 agosto 2012

Panoplia Dromaeosauridae, Atto Secondo: Macelleria Utahraptor

Olotipo di U. ostrommaysorum (da Turner et al. 2012)
Continua la serie di post tratti dalla recente monografia di Turner et al. (2012) focalizzata su Dromaeosauridae. In questo post parlo della rivalutazione di Utahraptor.
Un primo aspetto interessante della ridefinizione di Utahraptor ad opera di Turner et al. (2012) è la revisione della diagnosi del taxon. Nell'ordine, esso presenta la seguente combinazione:
  • processo nasale del premascellare allungato (il termine è ambiguo, comunque esso è presente anche negli Avialae, quindi una potenziale simplesiomorfia per Paraves);
  • quadratojugale privo di processo posteroventrale (una plesiomorfia per Coelurosauria);
  • centri dorsali privi di pleurocoelo (una plesiomorfia per Theropoda);
  • incisura tra trocantere maggiore e anteriore ben sviluppata (una plesiomorfia per Tetanurae);
  • faccetta distale del terzo metatarsale priva di solco estensorio (una plesiomorfia per Deinonychosauria).
Ovvero, Utahraptor pare diagnosticabile per la ritenzione di caratteri che, alla risoluzione di Dromaeosauridae, sono tutti primitivi (quindi potenzialmente non-diagnostici, ma qui è opportuno precisare che se essi sono accomunati da caratteri apomorfici per quel clade, la combinazione in Utahraptor potrebbe essere comunque derivata).
Ho citato la lista della diagnosi di Utahraptor per rimarcare quella che, a mio avviso, è una apparente incongruenza di Turner et al. (2012). Essi affermano che l'olotipo e il materiale incluso nella diagnosi appartengano ad un singolo individuo disarticolato. Inoltre, riconoscono che parte del materiale associato non appartiene a Utahraptor ma ad un coelurosauro indeterminato. Infine, tra il materiale di una seconda collezione, formata da una associazione di vari individui, è presente ulteriore materiale attribuibile a Utahraptor, attualmente in fase di studio. Tuttavia, da questo secondo materiale Turner et al. (2012) ritengono che un ischio, precedentemente attribuito a Utahraptor, sia da escludere dal materiale attribuibile a questo taxon. Le argomentazioni per l'esclusione di questo ischio sono dovute alla sua primitività (per un dromaeosauride) e alla presenza di almeno una sinapomorfia di Ornithomimidae. Tuttavia, come ho mostrato sopra, l'intera diagnosi di Utahraptor si basa su plesiomorfie (alla risoluzione di Dromaeosauridae). Perché anche l'ischio non potrebbe essere Utahraptor? Per la presenza di una simplesiomorfia tyrannoraptoriana (la cicatrice semilunata laterale sull'ischio)? Per ora, escludiamo provvisoriamente questo ischio dalla discussione su Utahraptor.
A questo punto, però, nasce il dubbio se Utahraptor sia realmente un Dromaeosauridae, e se effettivamente sia un taxon valido. Se l'esemplare olotipico non è una chimera (sebbene la presenza di almeno un osso non riferibile a questo taxon pare sollevare un ragionevole dubbio), allora è probabilmente un taxon valido. La combinazione di caratteri è, per ora, in sostegno di una posizione in Dromaeosauridae, ma solo a patto di interpretare tutte le sue condizioni primitive come "pseudo-primitive", ovvero come reversioni. Infatti, la dentatura manca della tipica asimmetria tra dimensione dei denticoli mesiali e distali presente nella maggioranza degli Eudromaeosauria (ma lo stesso avviene in Dromaeosaurus, quindi può essere una reversione), le prezigapofisi caudali, per quanto allungate, sono più corte di quelle della maggioranza degli Eudromaeosauria (ma lo stesso avviene in Achillobator) e sono prive della biforcazione distale tipica di questo clade (ma lo stesso accade in Achillobator).
Pertanto, per mantenere Utahraptor in Dromaeosauridae è necessario invocare una serie di reversioni (in parte condivise con Achillobator e Dromaeosaurus), oppure ammettere che esso non sia un Dromaeosauridae ma una forma più basale (quanto più basale? in Paraves o persino più basale?).
In base a tutti i dati attuali, Megamatrice sostiene la prima interpretazione: Utahraptor come dromaeosauride molto derivato e "pseudo-primitivo" per l'accumulo di reversioni. Le sue grandi dimensioni potrebbero spiegare la sua apparente aberrazione "primitiva", come allontanamento estremo dalla condizione ancestrale paraviana, più simile agli uccelli. Un discorso analogo è stato sollevato in passato anche per i troodontidi derivati.

Il materiale associato proveniente dalla seconda bonebed è attualmente in studio, e probabilmente aiuterà a risolvere la questione dello status di questo theropode.

Bibliografia:
Alan H. Turner, Peter J. Makovicky, and Mark A. Norell, 2012. A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny. Bulletin of the American Museum of Natural History. Number 371 :1-206.

15 commenti:

  1. Quindi se non ho cpito male, dai dromaeosauridi più derivati come Utahraptor, si sono poi evoluti i dromeosauridi più piccoli e più simili agli uccelli attuali?


    Giulio.

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    1. No. Semmai pare essere il contrario, altrimenti non chiameremmo "derivati" quelli come Utahraptor.

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  2. Già è vero hai pienamente ragione.
    Grazie.

    Giulio:)

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  3. Nell'articolo citato in questo post, alla descrizione dei cladi trovati dalla loro analisi, gli autori descrivono anche
    le sinapomorfie associate ad ogni clade.
    Descrivono una sinapomorfia, per es. la forma del quadratojugale a L rovesciata per i coelurosauri, e poi scrivono che "ritorni alla condizione plesiomorfica sono distribuiti fra i vari cladi".

    Ora che io sappia,
    - la sinapomorfia è uno stato di carattere condiviso da diversi taxa che si ritiene ereditato dall'antenato comune
    - le sinapomorfie non sono stabilite prima dell'analisi cladistica, ma dopo in base alla posizione dei diversi taxa sul cladogramma
    - non tutti i caratteri possono essere codificati, ma i ricercatori suppliscono con varie tecniche di ottimizzazione

    Immagino che il ricercatore consideri sinapomorfie i caratteri condivisi da tutti i membri di un clade trovato dalla sua analisi.

    Quindi, presumevo che una sinapomorfia fosse un carattere non variabile all'interno di un clade, ma così non è.

    Mentre scrivevo questo commento, e mi chiedevo che senso potesse avere definire dei "caratteri diagnostici" per un clade quando questi non lo sono, forse ho trovato la risposta.

    Se trovo la forma del quadratojugale a forma di L è sicuramente un coelurosauro, se non ha la forma di L potrebbe essere un coelurosauro con condizione reversa. Questo se anche le altre sinapomorfie corrispondono.

    E' questa l'utilità per queste sinapomorfie?
    Ma tornando all'esempio, così facendo, non c'è il rischio di limitare indebitamente l'analisi cladistica ai soli coelurosauri, quando magari la distribuzione degli altri stati di carattere lo potrebbe escludere?

    Grazie in anticipo se vorrai districare questa mia confusione

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    1. Le sinapomorfie risultate in un'analisi non sono caratteri diagnostici presenti in tutti i membri del clade, bensì sono quelle trasformazioni morfologiche che (si ritiene in base alla analisi) sono comparse in quel nodo specifico. Ma ciò non impedisce al carattere di cambiare ancora in qualche nodo interno di quel clade.
      Pensa alla presenza di pelliccia, sinapomorfia di Mammalia (o forse di qualche gruppo di Synapsida più ampio che comprenda Mammalia): compare in quel nodo, ma non è presente in tutti i membri di Mammalia (i cetacei ne sono privi).
      Se la forma del quadratojugale definisce il nodo Coelurosauria, allora significa che, in base a quella analisi, la trasformazione del quadratojugale in "L" è avvenuta nel nodo più basale di Coelurosauria (o perlomeno, nelle vicinanze evolutive di tale nodo, al netto del gradi di dettaglio che l'analisi permette di discriminare).

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  4. Sono ancora alle prese con questo articolo.
    La definizione che danno gli autori di Microraptorinae è: un gruppo monofiletico stem-based contenente Microraptor zhaoianus Xu et al., 2000 e tutti i coelurosauri ad esso più vicini rispetto a Dromaeosaurus albertensis Matthew e Brown, 1922, Ve­lociraptor mongoliensis Osborn, 1924, Unenlagia comahuensis Novas e Puerta, 1997 e Passer domesti­cus (Linnaeus, 1758) (sensu Sereno, 2005).
    La fig. 64 mostra un cladgoramma dove, almeno per me, c'è Shanag ashile che dovrebbe rientrare in microraptorinae secondo la definizione, mentre ne è escluso dal segno grafico che delimita questo clade.
    Per me sarebbe stata molto più chiara la definizione: il clade più inclusivo comprendente Microraptor ... ma non Dromaoeosaurus ....
    C'è qualcosa che non capisco. Potresti spiegarmelo?

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    1. Temo tu ti confonda: la definizione e la figura 64 corrispondono reciprocamente nel definire Microraptorinae. Shanag NON è un coelurosauro più vicino a Microraptor rispetto a quanto lo siano Velociraptor, Unenlagia e Dromaeosaurus (e Passer, assente nel cladogramma): se parti da Microraptor, e scendi lungo l'albero fino ad arrivare a Shanag, prima di arrivare a Shanag incontri il nodo "Microraptorinae + (Dromaeosaurinae + Velociraptorinae)", quindi Velociraptorinae (e Velociraptor) e Dromaeosaurinae (e Dromaeosaurus) sono più vicini a Microraptor rispetto a Shanag. Ma siccome per essere un Microraptorinae devi essere + vicino a Microraptor che a Dromaeosaurus e Velociraptor, se Shanag è più lontano da Microraptor rispetto a quei due generi, allora a maggior ragione NON è un Microraptorinae.
      Spero di essere stato comprensibile, riconosco che le definizioni di questo tipo sono ostiche per chi non ne ha fatto un po' di abitudine...

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  5. Grazie per la spiegazione
    Adesso è tutto molto più chiaro. Mi ha confuso l'angolo che ho scambiato per un nodo.

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  6. Ho riflettuto sulla tua risposta. La notazioni con le parentesi mi ha aiutato a capire meglio. Shanag è fuori dalla parentesi che chiude Microraptorine + (Dromeaosaurine + Velociraptorine) e quindi è più lontano da Microraptor rispetto ai taxa che stanno dentro le parentesi. In pratica Shanag + (Microraptorine + (Dromeaosaurine + Velociraptorine))
    A questo mi chiedo perché gli autori hanno aggiunto alla definizione anche Unenlagia comahuensis e Passer domesti­cus. Lo trovo ridondante. E' forse uno Vs. standard? Oppure sono zuccone e ho perso qualche passaggio?

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    1. Il motivo è di natura "preventiva", e serve a rendere Microraptorinae stabile anche nel caso che future scoperte modifichino le relazioni tra i paraviani.
      Ad esempio, se per caso risultasse in futuro che Microraptor è + vicino agli uccelli che ai dromaeosauridi "classici" (possibilità debole ma non impossibile), se la definizione di Microraptorinae non includesse Passer, risulterebbe che tutti gli uccelli sarebbero + vicini a Microraptor che a Dromaeosaurus e Velociraptor e quindi automaticamente risulterebbero dei Microraptorinae. Ma siccome noi vogliamo che il nome "Microraptorinae" indichi solo quelle forme simili a Microraptor, introduciamo Passer nella definizione in modo che così anche nell'eventualità che Microraptor si sposti come posizione dentro a Paraves, il nome "Microraptorinae" non vada a includere gli uccelli.
      Analogo discorso per l'inclusione di Unenlagia nella definizione: previene da rendere Unenlagiinae un sinonimo di Microraptorinae nel caso che future analisi collochino Microraptor + vicino a Unenlagia rispetto a Dromaeosaurus e Velociraptor.
      In generale, si aggiungono specie dentro le definizioni in quei casi in cui rimane un margine di incertezza sulle relazioni filogenetiche, per impedire che modifiche delle posizioni dei taxa nell'albero stravolgano il senso delle definizioni e dei nomi.

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  7. Pensavo di avere ben compreso il concetto di sinapomorfia, ma continuando con la lettura dell'articolo di questo post le mie certezze si sono sgretolate.
    Ad un certo punto descrive il clade "Songlingornis + Yanornis + Apsaravis + Ornithurae" e le due sinapomorfie sono
    mascella e dentario con i denti.
    Se la sinapomorfia è uno stato di carattere che si presenta in un nodo, mi aspetto che si presenti per la prima volta in quel nodo. In assoluto o dopo che è scomparsa in un nodo precedente.
    Nel caso specifico, la presenza di denti, non dovrebbe essere un carattere simplesiomorfico? ossia presente anche in cladi più vicini alla base?
    Scusa l'insistenza, ma è per me fonte di disagio non capire.

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    1. In generale, una sinapomorfia è una trasformazione di carattere che viene collocata in quel punto sulla base di un'analisi filogenetica.
      In questo caso specifico, come in altri analoghi relativi alla perdita di dentatura negli uccelli basali, credo che questo risultato "bizzarro" sia più un effetto del campionamento effettuato piuttosto che un fenomeno realmente avvenuto. Probabilmente la dentatura è scomparsa in molte occasioni e secondo modi differenti nelle numerose linee di uccelli mesozoici che stiamo solo ora scoprendo. Quando avremo molte più specie da includere nelle analisi penso che non risulteranno questi risultati apparentemente strani.

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  8. Ho saputo che in queste settimane è stata ridisegnato l'aspetto di questa creatura. Hai qualcosa in programma sull'argomento?

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    1. Hype! Ho visto una ricostruzione di Emily Willoughby supervisionata da Hartman, un animale con caratteristiche davvero singolari.

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