02 luglio 2012

Abbandoneremo mai il Modello Standard?

La filogenetica dei theropodi è il campo di cui ho studiato maggiormente nell'ultimo decennio.
La filogenetica dei theropodi, di cui Megamatrice è un tentativo di costruire una struttura unica almeno per la parte non-aviana (oppure non-neornithina, se per voi "aviano" non è ristretto alla corona degli ornitodiri) - chiamatela pure "mesozoica" o semplicemente, lo stelo, da quasi 30 anni si basa su un modello, praticamente mai messo in dicussione (a parte i BANDiti e pochi altri), che qui, in analogia con la Fisica, chiamo Modello Standard.
Il Modello Standard afferma, implicitamente, che la topologia generale di Theropoda è ancorata sulla linea evolutiva che dalla base di Saurischia porta agli uccelli moderni. Questo modello, che si ripercuote nella maggioranza dei nomi di cladi di theropoda creati nel decennio 1986-1996 e che sono, chi più chi meno, in ampio uso ancora oggi (ad esempio, Tetanurae, Maniraptora, Maniraptoriformes, Avialae, Methornites, Avetheropoda, Neotetanurae, Averostra), impone un'asimmetria nella topologia di Theropoda, che per quanto sia distorta dalla preponderanza dei nomi creati ancorandoli all'estremità vivente (i nomi elencati sopra sono definiti in quel modo, variando l'entità dell'altra estremità della definizione), è comunque "reale", non solo "nominale": data una coppia di sister-taxa dentro Theropoda, il ramo contenente gli uccelli attuali è più specioso del suo sister-taxon. Ciò è un fatto dimostrabile immediatamente:
Il clade contenente Averostra è più specioso della linea che porta a Coelophysoidea.
Tetanurae è più specioso di Ceratosauria.
Coelurosauria è più specioso di Carnosauria.
Il ramo che porta ai maniraptoriformi è più specioso di Tyrannosauroidea.
Maniraptora è più specioso di Ornithomimosauria.
Paraves è più specioso di Oviraptorosauria.
Avialae è più specioso di Deinonychosauria.
Possibile che questa pervasiva asimmetria non sia casuale ma rappresenti una qualche "realtà" macroevolutiva insita nella topologia di Theropoda? Ciò rappresenterebbe una sorta di validazione evolutiva delle nostre tassonomie, e una conferma del modello standard?
Oppure, semplicemente, questo fenomeno è un effetto del modo con cui abbiamo definito le analisi filogenetiche? Ovvero, è possibile che il Modello Standard abbia distorto a priori la nostra concezione delle polarità e quindi creato un'asimmetrica topologia "aviano-centrica"? Se davvero Theropoda è "molto più che solamente l'origine degli uccelli (citando Holtz)" perché allora la topologia generale di Theropoda è così asimmetricamente pettinata in direzione degli uccelli?
La domanda non è banale.
Megamatrice nacque proprio per evitare di "imporre" la topologia standard alle relazioni tra i theropodi, e difatti presenta un ampio gruppo esterno di dinosauromorfi non-theropodi. Nondimeno, la topologia generale conferma nelle linee generali il modello standard.
La mia opinione è che ci sia una percentuale importante della topologia reale ancora ignota e parzialmente obliterata dal Modello Standard: la nostra tendenza a "cercare" antenati aviani, "tappe" del processo che porta ad Aves, "caratteri aviani" potrebbe, in parte, aver monopolizzato la nostra interpretazione della complessa omoplasia imperante in Theropoda. Eppure, resta un fatto documentato dall'attuale record fossile che la diversità dei theropodi mesozoici sia asimmetrica, e che l'asimmetria premi in modo preponderante il ramo vivente di ogni coppia ordinata comprendente gli uccelli moderni.

8 commenti:

  1. Questo commento è stato eliminato da un amministratore del blog.

    RispondiElimina
  2. Questo commento è stato eliminato da un amministratore del blog.

    RispondiElimina
  3. Questo commento è stato eliminato da un amministratore del blog.

    RispondiElimina
  4. Valerio,
    sinceramente, se vuoi aprire dei dibattiti su temi che ti stanno a cuore, apri un tuo blog, non vieni qui a scrivere quello che ti pare sul museo di Lerici. Mi pare al limite della maleducazione. Io non vengo a casa tua per organizzare le cene con i miei amici...
    Anche se evidentemente il tema del post non è argomento che ti interessa o comprendi, ed anche se sei un lettore "storico" del blog, questo non ti autorizza ad aprire dibattiti totalmente fuori tema. Theropoda non è un forum nel quale uno è libero di aprire le discussioni che gli interessano, è un blog.
    Ti suggerisco di aprire un tuo blog, cosa semplice e gratis, e lì esprimere tutto quello che ti pare, come io ho fatto nel 2008 con questo blog.
    Lo scrivo senza nessuna ostilità personale.

    RispondiElimina
  5. What about excluding traditionally bird-like characters (opisthopuby, toothlessness, arm length) from the analysis and seeing where taxa end up?

    RispondiElimina
  6. Thinking further on this, how could the tree be any other way? There are about as many non-bird coelurosaurs as there are Mesozoic birds, and less non-coelurosaur theropods than either group. One group will always be more speciose, and that group will always include birds since they are the most speciose. Then one subgroup of that will always be more speciose, and again it will always include birds because they're the most speciose. The only way out would be if all non-bird coelurosaurs or more were in a clade together which was sister to Avialae. The cladogram only looks anchored on the line leading to birds because of how we draw it, with speciose clades on the right. You could flip nodes to make it look like it's leading to any taxon.

    RispondiElimina
  7. Mickey, I'm not talking about our representation of the topologies (I wrote: "the asymmetry is "real", not merely "nominal" [biased by our representations]").
    Even excluding extant taxa and considering only Mesozoic species, it is a bizarre fact that the number of averostrans > coelophysoids, tetanurans > ceratosaurs, coelurosaurs > carnosaurus, maniraptoriforms > tyrannosauroids, and so on...
    Holtz's first Arctometatarsalia was more speciose than his Maniraptora (considering only Mesozoic taxa in order to give both clades the same temporal range), but resulted a bad hypothesis. So, in theory it's not impossible to find clades more speciose than its birds-bearing sister-clade.
    For example, why Ceratosauria is not as speciose as Tetanurae? Both diverged in the same moment, by definition: is the paucity of Gondwanan theropods the real cause or were they really less speciose?
    If the new taxon Sciurumimus is a megalosauroid, perphaps many basal coelurosaurs are megalosauroids/allosauroids indeed, and this would partly weaken the monopoly of the bird line as great attractor of most species.

    RispondiElimina
  8. But even if you just include Mesozoic taxa, Holtz's (1994) Maniraptora would still have more taxa than his Arctometatarsalia, just because there are so many Mesozoic birds, so those plus dromaeosaurids would outnumber oviraptorosaurs, troodontids, tyrannosauroids and ornithomimosaurs combined.

    I suppose if you ignore Mesozoic avialans, then Dromaeosauridae has the most taxa, and the trend still continues down to... at least the base of Sarcopterygii. Are there more actinopterygians than sarcopterygians? But this trend mostly creates itself, since every node you go closer to the base of the tree would require even more species on its non-bird branch to overcome the trend, as the bird branch species keep adding up.

    RispondiElimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -