16 aprile 2012

Kem Kem Wars, Episode VI: Kemkemia, Finale (Lio, Agnolin, Cau e Maganuco 2012)

Come descritto in un precedente post, Lio et al. (2012) hanno rivalutato Kemkemia auditorei alla luce di uno status non-dinosauriano, e sono giunti ad una conclusione che, nella totalità delle evidenze, è la più probabile interpretazione dell'esemplare.
Kemkemia apparterrebbe a Crocodyliformes. Kemkemia non sarebbe una caudale di theropode, bensì di un coccodrillo mesozoico.
Ecco le argomentazioni (per la terminologia tecnica vi rimando a qui).
1) Presenza di lamine pre- e postspinali. Sebbene la presenza di laminazioni accessorie nell'arco neurale delle vertebre sia un tratto distintivo di sauropodi e theropodi, essa non è esclusiva solo di quei gruppi. Alcuni Crocodyliformes mostrano sovente le lamine pre- e postpinali nelle caudali, che corrono dai margini anteriore e posteriore della spina neurale verso il tetto dell'arco neurale, ad esempio, Baurusuchus e Caiman. Quindi, la laminazione può indicare sia un theropode che un crocodyliforme.
2) Vertebra con centro e arco molto allungati e spina neurale che non si proietta posteriormente alle postzigapofisi. Questa combinazione di caratteri, che differenzia theropodi da sauropodi, è comunque presente anche nei Crocodyliformes (ad esempio, in Caiman).
3) Canale neurale espanso. Questo carattere, piuttosto inusuale per i theropodi e considerato diagnostico di Kemkemia, è invece la norma nelle caudali distali dei crocodyliformi.
4) Zigapofisi molto ridotte. Questo carattere, inusuale per i theropodi e considerato diagnostico di Kemkemia, è invece la norma nelle caudali distali dei crocodyliformi.
5) Fosse sul margine posterolaterale della spina neurale. Questo carattere, inusuale per i theropodi e considerato diagnostico di Kemkemia, è invece la norma nelle caudali distali dei crocodyliformi.   
A, 13sima caudale di Caiman; B, 25sima caudale di Caiman; C, olotipo di Kemkemia. Notare la condivisione ella fossa posterolaterale nella spina neurale. (Da Lio et al. 2012).
Pertanto, la combinazione di caratteri in Kemkemia può essere interpretata in due modi alternativi: come prova di un theropode sconosciuto con vertebre caudali estremamente inusuali per un theropode; oppure come un crocodyliforme con caratteri tipici del gruppo. La seconda interpretazione è più parsimoniosa in base ai dati noti finora, e deve essere considerata quella valida. Kemkemia è quindi un crocodyliforme. A parole pare quasi ovvio, ora che è così chiaro, ma non è stato immediato arrivare a questa conclusione, per motivi che spiego qui sotto.
A quale gruppo di Crocodyliformes appartiene Kemkemia? La domanda è complessa, e difficile da risolvere, per lo stesso motivo per cui, per quasi 3 anni, nessuno ha messo in discussione l'ipotesi che Kemkemia fosse un theropode: la documentazione e gli studi relativi alle vertebre caudali (distali) dei Crocodyliformes sono scarsi e molto frammentari. A differenza di quanto accade con parti del corpo come il cranio, nel quale esiste una enorme letteratura in proposito, l'anatomia caudale dei Crocodyliformes è un tema marginale e poco affrontato. Ciò è un handicap, dato che, spesso, le vertebre sono le sole indicazioni della presenza di un coccodrillo in un sito fossile. Sebbene due caratteristiche siano ancora uniche di Kemkemia (la spina neurale ben robusta e la concavità dorsale presente nel tetto della spina), non possiamo escludere che tali "unicità" siano ancora un effetto della scarsa conoscenza sulla anatomia caudale di molti crocodiliformi. Infatti, per ora non si può escludere che altri crocodiliformi noti abbiano le stesse caratteristiche "uniche" di Kemkemia, ma non siano stati descritti/segnalati/notati. Pertanto, alla luce di tutto ciò che ho scritto, Kemkemia auditorei è considerato un nomen dubium, un potenziale taxon ma privo di caratteri diagnostici sicuri.
Le poche informazioni disponibili raccolte ci permettono per ora di scartare alcuni gruppi ai quali ricondurre l'esemplare:
La caudale di Kemkemia è differente da quelle di Baurusuchus, né affine a Simosuchus, né a Notosuchus, e non appartiene a Eusuchia, il clade al quale appartengono tutti i coccodrilli viventi. Ciò lascia comunque una ampia schiera di possibili candidati: Neosuchia basali e vari Notosuchia.
Modificato da Holliday e Gardner (2012)
L'immagine qui sopra mostra una filogenesi recente di Crocodyliformes: Kemkemia può occupare una qualunque posizione nella zona azzurra. Notare che, tra le varie alternative, sono inclusi vari coccodrilli vissuti nel Cenomaniano del Nordafrica, ovvero, assieme spazio-temporalmente all'esemplare di Kemkemia (indicati da una stella rosa): e se esso fosse attribuibile a uno di questi generi?
Ad esempio, abbiamo, Araripesuchus rattoides, Aegyptosuchus, Aegisuchus (questi due scartati in base alla filogenesi di qui sopra, sebbene nessuno dei due conservi delle caudali), Laganosuchus, Stomatosuchus, Kaprosuchus e Hamadasuchus. L'assenza di caudali note in questi taxa non permette una comparazione diretta per stabilire se e a quale taxon riferire Kemkemia. (Nota tassonomica: i nomi Laganosuchus, Kaprosuchus e Aegisuchus sono stati istituiti dopo Kemkemia: pertanto, nella remota ipotesi che questo ultimo sia ancora valido e sinonimo con uno dei tre, esso avrebbe la priorità... In base ai dati attuali, ritengo l'ipotesi improbabile da testare).
Quattro crocodyliformes non-eusuchi dal Cenomaniano del Nord Africa. Se si esclude il piccolo Araripesuchus rattoides per le dimensioni, Kemkemia potrebbe essere sinonimo di uno dei restanti. (Modificati da Larsson e Sues 2007, Sereno e Larsson 2009)
Concludendo, questa è la fine della saga di Kemkemia. Nata come vertebra inusuale apparentemente di un theropode, Kemkemia si è rivelata alla fine un Crocodyliformes. Lo studio ha avuto delle implicazioni importanti, tra tutte, quella di sottolineare quanto poco si conosca dell'anatomia caudale dei Crocodyliformes mesozoici. Un appello che lanciamo ai principali studiosi di coccodrilli fossili, ma non solo, è di non trascurare le vertebre caudali nelle loro descrizioni anatomiche.
Qualcuno probabilmente sarà deluso da questo epilogo. Io ho imparato molto da questo errore, che è tutto mio da principio, e non ricade su nessun altro. Se tutto si ripetesse oggi, alla luce della mia attuale "maturazione", sicuramente non istituirei Kemkemia. Tuttavia, sarebbe sbagliato vedere questo piccolo caso di rivalutazione critica come un fallimento. La Scienza procede per tentativi ed errori, una coppia indissolubile che ci insegna ad essere sempre vigili ed attenti anche verso ciò che riteniamo acquisito: ciò che conta è la conoscenza maturata dal processo generale, non i singoli eventi particolari. Inoltre, nota personale, la pubblicazione di Kemkemia mi ha fatto conoscere a vari ricercatori, anche stranieri, coi quali attualmente sto collaborando in modo fruttuoso: anche se la conclusione dello studio era errata, il modo e la premura con cui io e Simone ci siamo adoperati per tentare di risolvere il piccolo enigma di Kemkemia avevano un valore e sono stati ripagati nel modo migliore che un paleontologo possa sperare: dalla stima e dal riconoscimento dei propri pari.
Questo rimarrà, almeno per me, il significato di Kemkemia. Il solo rammarico è l'aver dedicato all'amico Marco Auditore un probabile nomen dubium
Forse, un giorno, rimedieremo anche a questo.

Ringrazio Simone Maganuco, comprimario in questa doppia trilogia, Federico Agnolin e Gabriel Lio, i quali, con la loro intuizione contemporanea ed indipendente alla nostra, hanno reso possibile una rapida soluzione dell'enigma.

Bibliografia:
Holliday, C.M. and Gardner, N.M. (2012). A New Eusuchian Crocodyliform with Novel Cranial Integument and Its Significance for the Origin and Evolution of Crocodylia. PLoS ONE 7 (1): e30471.
Larsson, H.C.E. and Sues, H.D. (2007). Cranial osteology and phylogenetic relationships of Hamadasuchus rebouli (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) from the Cretaceous of Morocco. Zoological Journal of the Linnean Society 149: 533–567.
Lio G., Agnolin F., Cau A., Maganuco S. (2012). Crocodyliform affinities for Kemkemia auditorei Cau and Maganuco, 2009, from the Late Cretaceous of Morocco. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo di Storia Naturale di Milano 153(I): 119-126.
Sereno, P.C. and Larsson H.C.E. (2009). Cretaceous Crocodyliform from the Sahara. ZooKeys 28: 1-143.

10 commenti:

  1. Concordo, mi spiace per Auditore...

    (però vedo che hai ancora molta carne al fuoco)

    Valerio

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  2. Marco ha più volte detto a me e Simone che l'atto stesso di avergli dedicato una specie ha per lui un grandissimo valore, indipendentemente dal fatto che la specie sia risultata o meno un nomen dubium.

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  3. Andrea,

    Would you mind sharing with me a PDF of Lio et al.'s article?

    Thank you,

    nick.gardner@gmail.com

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    1. Hi Nick: currently, I have the final proof, but I've not yet received the "final" version. I'll send it as soon as I receive it.

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  4. E così una saga diventata leggenda giungie al termine , speriamo che in un futuro non troppo remoto Kemkemia possa tornare con nuovi resti .

    Marco

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  5. Interesting story and very professional behavior on your part. But surely the real answer is that Kemkemia is a relict ceratosaur-crocodiliform intermediate that shows Ceratosauria aren't dinosaurs after all. Get David Peters on the case! ;)

    Now to switch the taxon over to Ex-Saurischia part of the Database...

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  6. A me è piaciuta questa conclusione (adoro i coccodrilli quanto i dinosauri, e gli altri rettili ovviamente).
    Ad ogni modo non c'è vergogna nell'aver fatto una mala interpretazione, come hai detto tu la scienza va a tentativi e l'importate è che ognuno dia il proprio contributo.
    Per quel che concerne il nomen dubium, poco importa, da appassionato concordo con il Signor Auditore nel riconoscere l'immenso valore del vostro regalo.
    Complimenti per l'ottimo lavoro.
    Simone

    Ps: mi potete consigliare un libro un po' recente (e corposo) sull'evoluzione dei coccodrilli?

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    1. Un coccodrillo! Alla fine avevo azzeccato :D

      Hulk

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    2. "Azzeccare" è facile. Giustificare un'ipotesi interpretativa è leggermente più complesso.

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    3. Si ma infatti ho sparato a caso senza essermi documentato.

      HK

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