24 giugno 2011

Scipionyx - More than meets the eye. Episodio 3: Cos'è Scipionyx?

Che l'olotipo di Scipionyx samniticus sia un esemplare molto giovanile di theropode, è evidente anche all'appassionato non esperto in sinapomorfie di Theropoda. Ma a quale gruppo appartiene Scipionyx? Fin dalla sua scoperta, è stato incluso in Coelurosauria, e le poche analisi pubblicate che lo inclusero confermano questa interpretazione. Il principale problema per l'attribuzione filogenetica di questo esemplare è che occorre scremare la sua morfologia dalle caratteristiche condizionate dal suo stadio giovanile. Studi precedenti con esemplari in simili stadi ontogenetici hanno infatti mostrato che se un esemplare giovanile di una specie viene incluso in un'analisi filogenetica contenente anche l'adulto, e se il giovane viene codificato senza curarsi delle sue caratteristiche giovanili (ovvero, codificandolo come se esso esprimesse una morfologia adulta), allora esso tende a posizionarsi molto più basalmente rispetto all'adulto conspecifico.

Ad esempio, caratteri come la forma dell'orbita, il grado di fusione tra elementi ossei, le proporzioni del cranio e del muso, sono tutti caratteri che variano significativamente da giovane ad adulto, al punto che i due stadi ontogenetici possono mostrare condizioni derivate o primitive uno rispetto all'altro.
Una volta discusso ciò e scremato la morfologia, Dal Sasso e Maganuco (2011) hanno incluso Scipionyx in una versione modificata dell'analisi di Senter (2007) sui coelurosauri. Le modifiche stanno tutte nell'inclusione di nuovi taxa assenti nella versione originale dell'analisi: oltre a Scipionyx, Aniksosaurus, Guanlong, Juravenator, Mirischia, Nedcolbertia, Nqwebasaurus, Orkoraptor, Santanaraptor e Sinocalliopteryx.
Il risultato dell'analisi è relativamente irrisolto nella zona basale di Coelurosauria, e gli autori quindi mostrano il majority rule consensus tree. L'analisi colloca Scipionyx come un Compsognathidae basale, sister-taxon di Orkoraptor. Quest'ultimo risultato è comuqnue relativamente debole, e gli autori ammettono che tale relazione possa dipendere sopratutto dal campionamento tassonomico (non essendoci allosauroidi nell'ingroup, non è possibile testate l'eventuale status neovenatoride di Orkoraptor che quindi è forzato in Compsognathidae).
Grazie alle dettagliata descrizione di Scipionyx in Dal Sasso e Maganuco (2011), ho ricodificato Scipionyx in Megamatrice. Il risultato dell'analisi conferma l'analisi di Dal Sasso e Maganuco (2011): Scipionyx (al netto dei caratteri giovanili) è un Compsognathidae basale (prima, Megamatrice lo collocava sempre in Compsognathidae, ma come forma derivata). Tuttavia, forte del suo ben più ampio campionamento tassonomico panaviano, Orkoraptor risulta in Neovenatoridae. Risultato molto interessante (e relativamente robusto), il sister taxon di Scipionyx in Compsognathidae è risultato essere Ornitholestes! Se ciò fosse confermato, potremmo quindi affermare che Scipionyx è un Compsognathidae Ornitholestinae.
La posizione filogenetica di Scipionyx quindi ci dà informazioni sulla probabile dimensione dell'adulto: esso doveva essere lungo circa 2 metri, proprio come gli altri compsognathidi (vi ricordo che nessuno degli esemplari noti di Compsognathus e Sinosauropteryx è un adulto maturo, quindi è falso dire che questi animali erano lunghi solo un metro).
In entrambi i casi, la calibrazione stratigrafica e paleogeografica di questi risultati indica che la linea evolutiva di Scipionyx (la linea, non il genere) si originò nel Giurassico Superiore del Laurasia. La lunghezza di questa linea implica che ci sono eventuali generi imparentati con Scipionyx che attendono di essere scoperti.
Nel prossimo episodio, parlerò dell'aspetto più interessante e famoso di Scipionyx: le parti molli ancora preservate, dopo 110 milioni di anni.


Bibliografia:
Dal Sasso C. and Maganuco S. 2011. Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy. Osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy, and palaeobiology. Memorie della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano XXXVII-1: 1-281.

7 commenti:

  1. How about Santanaraptor and Aniksosaurus? What did Scipionyx's review tell about placement of Gondwanan coelurosaurians? Orkoraptor as a Compsognathidae would imply a Late Cretaceous survival of this clade in South America...

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  2. Santanaraptor results a basal maniraptoran, Aniksosaurus as a basal coelurosaur (but that's poorly supported).
    Orkoraptor results a compsognathid only because neovenatorids are not included in the analysis.

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  3. Da non addetto ai lavori trovo curioso quanto scrivi a proposito della differenza di piazzamento di S. samniticus in Megamatrice prima (derivato) e dopo (basale) aver escluso (immagino) i caratteri a forte traccia giovanile. Soprattutto dopo aver accennato al fatto che tipicamente la presenza di un segnale giovanile tende a "basalizzare" la posizione nei cladogrammi.
    Puoi discutere più a fondo la questione? In particolare, immagino sarebbe istruttivo capire quali cobinazioni di caratteri supportino i piazzamenti alternativi. Per chiarire, sempre ingenuamente, posso immaginare che non siano semplicemente i caratteri inclusi/esclusi a determinare i differenti piazzamenti, ma il fatto che la loro presenza/assenza si combini con lo stato di altri caratteri (invarianti tra le analisi) a determinare set di condizioni che supportano un piazzamento o l'altro. Sarebbe poi interessante capire come la distribuzione di caratteri al di fuori di Compsonathidae impatti la "basalizzazione" di cui sopra.
    Ad ogni modo, grazie per il post e complimenti agli autori e a Marco, che conobbi tanti anni fa proprio a Milano in una visita a scopo fotocopie al Museo.
    Ciao

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  4. Filippo,
    la nuova posizione di Scipionyx dipende innanzitutto alla mole di nuovi dati che ho tratto dalla monografia, perché anche prima (nella versione precendente la monografia) Scipionyx non era codificato per i caratteri a possibile influenza giovanile. Probabilmente, i nuovi dati hanno mostrato una grande affinità con Ornitholestes, il quale è stato "trainato" alla base di Compsognathidae, e lì, a sua volta, ha trainato Scipionyx.
    Preferisco non elencare i caratteri perché sono informazioni che fanno parte di Megamatrice (i risultati sono divulgabili sul blog, ma non i dati usati, non prima di pubblicare formalmente l'analisi...)

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  5. Lo pterosauro sulla sinistra è un vero tocco d'artista, il diplodoco-tripode da combattimento, ovviamente, è bestiale.

    Complimenti.

    Valerio

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  6. P.S.
    Scusate post sbagliato.
    Ovviamente mi riferivo all'ennesimo capolavoro di Bonadonna.

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  7. Grazie cmq Andrea per la risposta :)

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