04 gennaio 2011

Un abelisauro gigante che se ne frega dei nostri pregiudizi

I pregiudizi gemmati dalla Scala Naturae si ramificano lungo l'albero della Vita, infettando la nostra concezione dell'evoluzione vivente. 
Come ricorderete da precedenti post, il vecchio paradigma progressivo, pseudo-aristotelico, che disporrebbe le forme viventi lungo una singola linea dall'ameba all'uomo, ha generato tanti analoghi surrogati di Scalettae Naturae, anche in versione archosauriana. Per farla breve, la Scala Naturae alla scala (play of words) di Archosauria assume che tanto più un taxon sia prossimo agli uccelli moderni, tanto più sia "evoluto". Ed "evoluto", in questa concezione vetero-aristotelica, significa "migliore". 
Ovviamente, noi abbiamo superato questo modo di vedere i taxa (spero). Per questo usiamo parole non ambigue come "derivato" e "basale" (per i taxa), "plesiomorfico" e "apomorfico" (per i caratteri), ed evitiamo "primitivo" o "evoluto", i cui connotati extrascientifici sono troppo pesanti per essere sostenibili e digeribili da una creatura così delicata com'è la sana discussione scientifica. 
Non esistono organismi "evolutivamente migliori", dato che una simile affermazione implicherebbe di ridurre la gigantesca complessità della bio-diversità ad una mera categoria d'ordine misurabile con un semplice numero adimensionale, cosa che qualsiasi vero biologo rifiuterebbe in modo categorico. Tuttavia, alcuni residui di questo vecchio modo di interpretare la distribuzione delle specie sulla filogenesi dinosauriana persistono. In particolare, una nomea dispregiativa caratterizza i Ceratosauria, aggravata dal pregiudizio razzista dovuto alla loro egemonia Gondwaniana (terzo-mondista), contrapposta allo stereotipato dominio Boreale (quindi, primo-mondista) dei Tetanuri. (In realtà, le cose sono molto più belle, elaborate e complesse, ma a molti piace pensare ad un Mesozoico Bipolare da favola, con due sole faune in due soli supercontinenti, con i "primitivi" a sud e gli "evoluti" a nord). In alcune pubblicazioni, non solo divulgative, i ceratosauri sono spesso dipinti come "il ramo primitivo dei theropodi". Eppure, volendo essere rigorosi, tra i theropodi niente è più darwinianamente evoluto (ovvero differenziato dalla sua condizione ancestrale) di un abelisauroide, con la sua complessa  riorganizzazione del cranio, delle vertebre, degli arti anteriori e della zona caudale. Ad ogni modo, l'ignoranza gioca spesso di questi scherzi, imponendo interpretazioni semplicistiche basate solo su un criterio arbitrario (la posizione filetica relativa ad Aves).
Tutta questa lunga introduzione per arrivare finalmente al vero tema del post.
 La storia evolutiva degli abelisauridi si intreccia, nel Gondwana, con quella di altri cladi. In particolare, con Allosauroidea. Numerosi adattamenti scheletrici indicano che, potenzialmente, i due gruppi erano in parziale sovrapposizione ecologica, in quanto entrambi superpredatori ipercarnivori di grande taglia, bipedi stretti con particolari specializzazioni cranio-dentali. Come e quanto i due gruppi abbiano interagito durante il Cretacico è una domanda estremanente complessa, dato che i dati relativi ai due gruppi sono relativamente sporadici e distribuiti a caso in decine di milioni di anni. Interessante, comunque, constatare una coesistenza in alcune formazioni geologiche. La coesistenza di questi due gruppi ha generato interpretazioni differenti. In particolare, l'apparente estinzione dei Carcharodontosauridae giganti intorno a 90 milioni di anni fa, ha indotto alcuni a vedere in quell'evento la causa dell'origine degli Abelisauridae più grandi, tipici della fine del Cretacico. Ovvero, si è visto nell'estinzione dei Carcharodontosauridi la via per permettere anche agli abelisauridi, fino ad allora di taglia medio-piccola, di diventare di grandi dimensioni, secondo un classico schema di vicarianza: "quando il tetanuro non c'è i ceratosauri ballano". In effetti, volendo leggere alla lettera il record fossile di questi taxa, gli abelisauridi più grandi (Carnotaurus e Abelisaurus, stimati su 9-10 metri di lunghezza) compaiono solo dopo l'estinzione degli allosauroidi giganti.
Come spesso accade, questo modello, così semplice, intuitivo ed accattivante, oltre che "in linea" con l'idea che gli abelisauridi, essendo ceratosauri, siano "inferiori" ai tetanuri come gli allosauridi, è solo un mito, per giunta falsificato da un attento vaglio dei dati.
Ovvero, a ben guardare, risulta che il più grande abelisauride noto finora non visse dopo l'estinzione dei carcharodontosauridi giganti, ma contemporaneamente a loro (in termini geologici), e fianco a fianco nella medesima formazione geologica.
Juarez et al. (2011) rivalutano l'olotipo di Ekrixinatosaurus, un abelisauridae coevo dell'allosauroide gigante Giganotosaurus, e lo confrontano con gli altri abelisauridi noti (una ri-descrizione dettagliata di Ekrixinatosaurus è in preparazione). 
Nella prima descrizione di Ekrixinatosaurus, Calvo et al. (2004) stimarono le dimensioni di questo theropode sui 7 metri, in base alle lunghezze di femore e tibia paragonate con Aucasaurus e Carnotaurus. Tuttavia, come notano Juarez et al. (2011), il cranio di questo abelisauroide è più lungo e ampio di quello di Carnotaurus, mentre gli arti inferiori appaiono sì meno allungati, ma più ampi come diametro mediolaterale. Nelle proporzioni, quindi, Ekrixinatosaurus è probabilmente più simile a Majungasaurus, noto per le sue proporzioni relativamente massiccie se confrontato con gli altri abelisauroidi. Pertanto, è probabile che gli arti di Ekrixinatosaurus fossero massicci e robusti, e che, quindi, la loro lunghezza lineare non possa essere confrontata in modo diretto con Carnotaurus e Aucasaurus, che hanno arti proporzionalmente più snelli. Ricalcolando le dimensioni di Ekrixinatosaurus sulla base delle sue probabili proporzioni robuste, risulta quindi un animale ben più grande di quanto stimato, e probabilmente lungo 11 metri. Di fatto, in attesa di nuovi resti di Abelisaurus (anch'esso di grande mole ma noto solo da un cranio), è probabile che Ekrixinatosaurus sia il più grande abelisauride noto. Questo risultato, combinato con la sua età nella prima metà del Cretacico Superiore, contemporanea a quella dei Carcharodontosauridae giganti, falsifica l'idea che il gigantismo negli abelisauridi fu "permesso" dall'estinzione dei tetanuri giganti.
Gli abelisauridi ebbero una grande radiazione di successo, e non divennero giganti solo alla fine del Cretacico per "riempire" l'assenza dei tetanuri. Interessante, a questo punto, sarà capire come e perché i ceratosauri giganti persistettero fino alla fine del Cretacico mentre ciò, in base ai dati attuali, non accadde agli allosauroidi giganti. Questo studio ci insegna che, se c'è una spiegazione di tale fenomeno (o una serie di spiegazioni), essa non potrà essere una semplice constatazione dei nostri pregiudizi, né quel genere di spiegazioni semplicistiche (evoluzionismo all'acqua di rose: "una causa-un effetto") da commento di blog...

Ringrazio Simone Maganuco per avermi inviato una copia di Juarez et al. (2011).

Bibliografia:
Calvo, J.O.; Rubilar-Rogers, D. and Moreno, K. 2004. A new abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from northwest Patagonia. Ameghiniana, 41: 555-563.
Juarez-Valieri, R.D., Porfiri J.D. & Calvo J.O. 2011. New Information on Ekrixinatosaurus novasi Calvo et al. 2004, a giant massively-constructed Abelisauroid from the "Middle Cretaceous" of Patagonia. Paleontologia y dinosaurios desde América Latina (Calvo, Porfiri, González Riga y Dos Santos, editores), Editorial de la Universidad Nacional de Cuyo: 161-169.

15 commenti:

  1. Ottimo post!

    A proposito di Ceratosauria e dintorni:
    1) _Genyidectes_ a quale epoca risale?
    2) A Tendaguru, giusto cent'anni fa, i tedeschi scoprivano svariati resti frammentari di teropodi, a parte _Elaphrosaurus_ (che era relativamente completo); sono stati ristudiati o il materiale non lo consente? Mi sembra vi fossero anche possibili teropodi giganti, magari ceratosauridi.
    3)Esiste un sito del cretaceo superiore (in particolare Santoniano, Campaniano o Maastrichtiano) africano (Madagascar a parte, ma quell'isola era, con ogni probabilità, più India che Africa).

    Erodoto

    RispondiElimina
  2. 1) GenyOdectes è probabilmente della metà del Cretacico Inferiore.
    2) I resti sono a Berlino. Sono descritti da Janensch assieme a Elaphrosaurus: ci sono almeno 2 grossi neotheropodi, di cui uno chiaramente un Neoceratosauria.
    3)Praticamente no. Qualche dente abelisauride in Marocco e Egitto dal Maastrichtiano.

    RispondiElimina
  3. I told you about Ekrixinatosaurus in one of my comments but you wouldn't believe me! ;

    Paul W.

    RispondiElimina
  4. Ekrixinatosaurus è davvero una specie interessante. In un tuo vecchio post sui differenti tipi di morso dei theropodi avevi scritto che gli abelisauridi avevano mascelle molto flessibili e, di conseguenza, morsi relativamente deboli. Mi chiedevo se questo valesse anche per l'abelisauride di cui parli qui: Juarez descrive un animale massiccio, specificamente strutturato per sopportare una dura competizione intra e interspecifica, specialmente nei pressi di carcasse, e motiva l'affermazione anche con la particolare ampiezza del cranio. Mi sembra strano associare un animale con queste caratteristiche a un morso debole, è un'impressione sbagliata?

    RispondiElimina
    Risposte
    1. Pardon, sono Roberto

      Elimina
    2. La tua associazione è sbagliata: l'Ekrixinatosaurus nella tua testa è più un animale mitologico che un taxon fossile (così come è un concetto mitologico quello di " essere strutturato per sopportare una dura competizione").
      E comunque, il termine "debole" senza una misura quantitativa di cosa indichi è troppo vago per costituire una caratteristica...

      Elimina
  5. Sì, è possibile che io tenda a esagerare i theropodi, però in questo caso mi sono limitato a citare a memoria quello che aveva scritto Juarez:
    "a. The combination of characters in Ekrixinatosaurus, including a (1) large, transversely-expanded skull, (2) prominent supraorbital ridge above the dorsal aspect of the orbit, (3) anteroposteriorly compressed cervical vertebrae, (4) robust and proportionally short hindlimbs with a tibia shorter than femur, indicates that this form represents a massive animal with an enhanced capacity to sustain injuries incurred via intra- or interspecific combat. Such combat may be expected to have occurred at kill sites, especially in the case of a ponderous, probably slow moving carnivore such a Ekrixinatosaurus."

    Per il morso debole, sì, avrei dovuto essere più preciso, intendevo debole relativamente al morso di altri theropodi di taglia simile, che è quello che, mi sembrava di aver capito, intendessi tu nel post a cui mi riferivo:
    " Il risultato è un morso facilmente dilatabile, ma relativamente debole come potenza. Pertanto, è plausibile che la mandibola degli abelisauri fosse molto efficace per afferrare ed adattarsi a prede intere relativamente voluminose, ma che nel complesso fosse piuttosto debole, e incapace di generare e sopportare forze elevate."

    Mi era sembrato che Ekrixinatosaurus avesse una struttura un po' diversa da quella dei suoi parenti più prossimi, e mi chiedevo se questo potesse valere anche per la potenza del morso, tutto qui.
    Roberto

    RispondiElimina
  6. La lista di caratteristiche che citi non è differente da quella in altri abelisauridi. Ekrixinatosaurus non è peculiare.
    Inoltre, siccome citi quel mio post, io riferivo la debolezza del morso abelisauride relativamente ad un continuum di modelli presenti nei theropodi di grandi dimensioni (che ha come estremo i Tyrannosauridae), non come valore assoluto misurato in Newton (anche perché non mi risulta che sia stato calcolato).

    RispondiElimina
  7. Perfetto, grazie, devo aver travisato l'articolo di Juarez.

    Roberto

    RispondiElimina
  8. Ciao Andrea, ho riletto l'articolo di Juarez, e c'è una cosa che non mi torna. Prima, viene specificato il fatto che il cranio di Ekrixinatosaurus è simile a quello di Skorpiovenator, che dovrebbe essere il suo parente più prossimo fra le specie note:
    "The maxilla of Ekrixinatosaurus exhibits a dorsally projected ascending ramus and a short rostral ramus, suggesting a relatively high skull, most similar to that of Skorpiovenator and Carnotaurus rather than that in Majungasaurus or Rugops. Moreover, the relationship between the length of the maxilla and the transverse width of the skull roof implies an anteroposteriorly short skull, intermediate in length between those of Majungasaurus and Carnotaurus, and similar to that of Skorpiovenator."

    Poi, però, per dedurne le dimensioni si preferisce scalare quelle di altri abelisauridi:
    "The length of the maxilla of Ekrixinatosaurus is 36 and 51 percent larger than those of Carnotaurus and Majungasaurus, respectively."

    Scalando da Skorpiovenator, invece, si dovrebbe pervenire a dimensioni inferiori rispetto ai 10-11 metri di lunghezza, credo. Come mai usano proprio Majungasaurus e Carnotaurus e non Skorpiovenator?

    P.S. Immagino che queste domande sembrino terribilmente stupide per uno specialista, quindi ti rinnovo i ringraziamenti per tutte le tue spiegazioni. Buon lavoro e buone cose!

    Roberto

    RispondiElimina
  9. "Immagino che queste domande sembrino terribilmente stupide per uno specialista".
    Questa è probabilmente la parte più interessante del commento. C'è una contraddizione nelle tue parole: ti rivolgi a me in quanto "specialista" che può quindi dare risposte a tuoi quesiti, che evidentemente ritieni importanti dato che me li rivogli per avere una risposta. Al tempo stesso, riconosci che per uno specialista tali quesiti sono "terribilimente stupidi". Allora ti chiedo (e non per avere risposta, ma per indurti a riflettere): se riconosci che sono domande terribilmente stupide, perché le poni?

    Tornando alla (terribilmente stupida) domanda, si tratta di STIME: non abbiamo uno scheletro completo, e a seconda del genere che usiamo per la stima otteniamo stime diverse. Ne parlai nel post sulle stime: il risultato della stima non è una verità assoluta ma solo un prodotto delle ipotesi di partenza. Se usi Carnotaurus (che ha certe proporzioni di cranio e femore) ottieni la stima X, se usi Majungasaurus (che ha altre proporzioni) ottieni la stima Y.
    Perché non usano Skorpiovenator? Dovresti chiederlo a Juarez et al...

    PS: queste domande sulle stime dimensionali non sono molto stupide in sé (se prese con la dovuta saggezza e cautela), ma temo che sia molto terribilmente stupido il motivo per cui me le poni... (un motivo discusso qui: http://theropoda.blogspot.it/2012/03/il-fallace-e-fallico-mito-dei-17-metri.html), ovvero, usare queste stime grossolane e secondarie per imbastire qualche insensata discussione online su Taxon A vs Taxon B, a sua volta ridotta a Dimensione massima stimata di A vs Dimensione massima stimata di B...
    Sbaglio?

    RispondiElimina
  10. :-)
    Fai bene ad invitarmi a riflettere, ma mi sono espresso male. Scrivendolo meglio, intendevo dire che domande sui theropodi che a me possono sembrare precise o intelligenti appaiano probabilmente banali o futili agli occhi di chi ha dedicato la vita studiare la paleontologia. A me le domande che ti faccio non sembrano stupide, però mi sono trovato a immaginare te, davanti al computer, a chiederti perché Roberto ci mettesse tanto a capire cose semplici.

    Per il resto non ti sbagli, le discussioni sul forum Carnivora possono essere stupide a volte, specialmente quelle della sezione interspecific conflicts. D'altra parte, se non fosse stato per Tyrannosaurus rex vs Spinosaurus non avrei mai scoperto questo e altri blog, letto ormai decine di tuoi post, né letto vari articoli scientifici sulle dimensioni, l'anatomia e l'ecologia dei dinosauri, realizzando che sui theropodi ci sono (forse...) cose più interessanti da discutere rispetto a chi sia maggiormente in grado di ammazzare improbabili avversari. Quindi il forum, compresa quella sezione (che non è certo l'unica!), serve al suo scopo, che è quello di diffondere la conoscenza sugli animali. Anche Ekrixinatosaurus vs Sauroniops (nome geniale, complimenti) è una cosa che va presa con la dovuta cautela e saggezza, confrontarli è un modo per studiarli e conoscerli.

    In ogni caso, spero di non averti dato l'impressione di seguirti solo in funzione delle mie discussioni su Carnivora; quelle tutt'al più mi forniscono spunti di studio e riflessione.
    Comunque, se non ti va di essere coinvolto nel forum dimmelo pure, smetterei subito di citarti.

    Roberto

    RispondiElimina
    Risposte
    1. "sui theropodi ci sono (forse...) cose più interessanti da discutere rispetto a chi sia maggiormente in grado di ammazzare improbabili avversari".

      Ti posso assicurare che quel "(forse)" si può omettere tranquillamente.
      La fastidiosa stupidità di quelle discussioni sta tutta nel ridurre infantilmente la complessità della paleontologia dei theropodi a ridicole fantasie di violenza. E almeno fossero argomentate in modo profondo e stimolante... in realtà sono tutte ridotte ad una sola equazione: vittoria = dimensione lineare. Come se tutto si potesse ridurre esclusivamente a chi era più grosso. Appunto, come ho scritto in passato, quelle sterili discussioni solo una forma di sublimazione fallica.
      E per chi studia la complessità dell'evoluzione dei theropodi, è uno spettacolo molto triste (e a tratti patetico). Ovviamente, ognuno è libero di fare le discussioni che gli pare ed io non impedisco nessuno a citare questo blog, a patto che sia citato correttamente e non in modo strumentale e distorto (non so se è il tuo caso, e non penso che lo sia).

      Elimina
  11. Quel forse era aggiunto con ironia!
    Secondo me il tuo giudizio è un po' troppo severo, ma posso capire il tuo punto di vista. In ogni caso, credo che blog come il tuo contribuiscano non poco ad alzare il livello di qualsivoglia discussione online.

    (Ora mi dovrò sforzare per non usare questo tuo commento per argomentare che T. rex potrebbe massacrare Spinosaurus anche se avesse davvero 3 metri di svantaggio... ;-) )

    Grazie ancora e buone cose!

    Roberto

    RispondiElimina
    Risposte
    1. L'importante è che ricordi che quelle creature di cui si parla in quelle discussioni non sono dinosauri, ma esseri di fantasia ai quali viene imposto pretestuosamente lo stesso nome dei taxa fossili.

      Elimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -