07 gennaio 2011

Sfrondare Enantiornithes senza amputarlo

Una serie molto interessante di articoli sugli enantiorniti è in arrivo. In attesa di poterne parlare pubblicamente, ho potuto aggiornare significativamente le mie codifiche per Megamatrice. Il risultato è interessante, e mi serve come esempio per discutere un concetto importante sul modo con cui sono svolte le analisi filogenetiche dei fossili.
Uno dei problemi principali con le analisi di taxa fossili è come comportarsi con gli esemplari frammentari. Volendo semplificare, esistono due approcci generali alle analisi filogenetiche: il primo sostiene che è più cauto usare solamente i taxa relativamente completi, per costruire alberi relativamente robusti, basati sul confronto diretto degli esemplari meglio conservati. L'altro approccio invece sostiene che tutti i taxa filogeneticamente rilevanti (ovvero, che mostrano combinazioni uniche di caratteri) devono essere inclusi, indipendentemente dal loro grado di completezza. Non credo di stupire nessuno se dico che io seguo questo secondo approccio. Megamatrice infatti ha l'obiettivo di includere TUTTI i theropodi mesozoici in un'unica analisi.
La critica principale a questa strategia è che il risultato dell'immissione di taxa frammentari è la bassissima risoluzione del risultato. Tuttavia, a mio avviso, questo problema non giustifica la rimozione a priori di taxa che potrebbero essere dei tasselli chiave nella costruzione dell'albero. Infatti, che valore ha un risultato se è stato ottenuto omettendo pezzi importanti dal punto di vista filogenetico? Immaginate che si rimuova un fossile che, per quanto frammentario, è l'unica prova esistente del legame evolutivo tra due gruppi apparentemente distanti, o che dimostra, al contrario, che due gruppi apparentemente simili sono solo convergenti ma non realmente imparentati. (Il mio esempio preferito è Incisivosaurus, noto solo da un cranio, che però indebolisce sia l'ipotesi che therizinosauri e oviraptorosauri siano strettamente legati, sia l'ipotesi che gli oviraptorosauri siano aviali).
Le attuali tecnologiche informatiche permettono di aggirare in modo molto elegante il problema della bassa risoluzione. Nell'esempio, mostro una versione ridotta di Megamatrice focalizzata sugli aviali. Noterete che l'albero è molto ben definito ad eccezione di Enantiornithes (nodo rosso) che, a parte un paio di nodi, è totalmente privo di risoluzione al suo interno. Ciò dipende dalla presenza di molti fossili frammentari, inclusi nell'analisi. 
Dovremmo rinunciare a cercare le relazioni tra gli enantiorniti? Dovremmo togliere i fossili frammentari prima dell'analisi, con il rischio di creare analisi apparentemente robuste ma palesemente spurie?
Non è necessario: sia PAUP che TNT (i programmi che uso nei miei test) permettono di "sfrondare" l'albero a posteriori senza alterare il risultato, realizzando un compromesso tra i due modi di analizzare la filogenesi.

In pratica, è possibile visualizzare l'albero ottenuto rendendo "invisibili" quei taxa che, per via della loro frammentarietà, sono "instabili" e fluttano in più punti destabilizzando i nodi. Il ragionamento è simile a quello scelto nei centri storici delle città durante il restauro di alcuni monumenti importanti: dato che le impalcature per i restauri sono necessarie per la prosecusione del restauro (come i taxa instabili lo sono per la filogenesi) ma deturpano l'aspetto (dato che "destabilizzano" l'estetica), si opta per celarle alla vista con teli o immagini  artistiche*, senza però rimuoverle da dove sono. Questo compromesso permette quindi di includere tutti i taxa senza perdere la risoluzione tra quelli più stabili. Inoltre, TNT ha una opzione molto utile a questo proposito, perché oltre a "nascondere" i taxa instabili dall'albero, permette anche di segnare sull'albero "sfrondato" le varie posizioni alternative che questi assumerebbero se fossero reintrodotti.
Nel caso degli aviali, ecco il risultato sullo stesso albero mostrato prima, dopo lo sfrondamento di alcuni taxa instabili. 
Noterete che la risoluzione dentro Enantiornithes è molto migliorata. Inoltre, TNT ci permette di investigare le varie posizioni alternative degli instabili (sono segnati dalle varie lettere presenti in alcuni rami): ciò permette di focalizzare le ricerche per trovare nuovi dati utili a risolvere queste posizioni, perché ci indica i probabili parenti stretti di questi fossili importanti, sebbene frammentari.

*Quello delle impalcature e dei modi per celarle è solo un esempio: chiedo per favore di non aprire una polemica fuori luogo sull'effettivo risultato di simili strategie di restauro.

11 commenti:

  1. ma quale è la posizione filogenetica di Archaeopteryx? è "solo" un dromeosauridae senza particolari affinità con gli aves rispetto agli altri membri della stessa famiglia, oppure va considerato ancora oggi, alla luce di nuove scoperte (usando termini assolutamente non scientifici)come l'"anello di congiunzione" tra Theropoda non aviali e uccelli in senso stretto? mi scuso per essermi espresso in maniera poco scientifica, ma le pubblicazioni su questi argomenti scarseggiano, almeno in Italia,e non è facile destreggiarsi nelle analisi cladistiche basandosi solo su testi universitari! complimenti per questo blog unico nel suo genere, dottor Cau!
    Giacomo

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  2. Premesso che il confine tra non-uccelli e uccelli sta diventando sempre più sfumato, e che ormai è prettamente un confine arbitrario fondato (per motivi storici) anche su Archaeopteryx, attualmente Archaeoptreyx resta l'uccello più basale, sulla linea che porta agli uccelli attuali e non su quella dei deinonychosauri. Tuttavia, ripeto, i nuovi fossili che stanno emergendo rendono questo confine sempre più labile e non mi stupirei se in futuro Archaeopteryx risultasse più affine ai deinonychosauri.

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  3. grazie mille per il chiarimento!resta sconcertante il fatto che in un testo universitario interazionale di zoologia e diversità animale aggiornato al 2008 ci siano ancora rappresentazioni di dromeosauridi squamati,mentre protarchaeopteryx è classificato, anzichè come oviraptorosauro, come più prossimo ad aves rispetto ai deinonychosauri, e la furcula è considerata un carattere condiviso solo da deinonychosauri e aves;inoltre,le piume con vessillo asimettrico sono considerate proprie solo di protarchaeopteryx, mentre tutti gli altri coelurosauri, compresi i dromeosauridi, sono presentati come ricoperti di squame o di "protopiume" affini a quelle di Sinosauropteryx! sono rimasto sconcertato dalle informazioni sbagliate che trapelano anche dai libri universitari,e penso che non siano proprio errori da nulla!
    Giacomo

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  4. Forse c'è un po' di confusione dovuta al fatto che stanno avvenendo tante scoperte negli ultimi anni o perchè si è rimasti per troppo tempo con il fossile di Archaeopteryx 'rifossilizzato' in testa...

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  5. Sono solo un appassionato e non conosco nel dettaglio le tecniche di analisi filognetica.
    Tuttavia, desidero leggere di paleontologia dei vertebrati e capire quello che leggo.
    Cosa si intende per "risoluzione"?
    In alcuni pubblicazioni si legge di ricerca "Euristica". Cosa è?

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  6. La risoluzione di un albero è analoga alla risoluzione di uno schermo televisivo: se la risoluzione è bassa, le immagini sono sfuocate e senza contorni definiti; analogamente, un albero con bassa risoluzione non mostra un grande dettaglio nelle relazioni tra i suoi membri. Ad esempio, Enantiornithes nel primo grafico ha una bassissima risoluzione, mentre nel secondo, dopo la "sfrondatura" dei taxa instabili, la risoluzione tra i taxa non-sfrondati è molto aumentata.
    Una ricerca euristica è una procedura di calcolo tipica delle analisi con molti taxa (in genere, più di 20). Teoricamente, esisterebbe una formula algoritmica per elaborare tutti gli alberi possibili con qualsiasi numero di taxa. Tuttavia, sopra 20-25 taxa, tale formula sarebbe così complessa che l'elaboratore impiegherebbe un tempo sconfinato per trovare la soluzione. In questi casi, quindi, si segue una strategia euristica, la quale non produce un risultato rigoroso come la formula "vera", ma ha il pregio di accorciare considerevolmente il tempo di elaborazione. In pratica, usa degli "stratagemmi" di calcolo per stimare il risultato in modo rapido. Sono forme di intelligenza artificiale che simulano il nostro modo di pensare, che non è perfetto come quello di un computer, ma è qualitativamente più sofisticato nell'affrontare problemi complessi e non lineari. Senza euristiche, le filogenesi con tanti taxa sarebbero impossibili da elaborare.

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  7. Longipterygid Noguerornis? Interesting...

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  8. Non riesco a trovare spiegazione di due aspetti della lettura di un cladogramma.

    In alcuni cladogrammi dove i rami rappresentano le specie, vedo che ad un punto, da cui escono due rami, viene
    dato un nome di gruppo.
    La domanda è se il punto rappresenta l'antenato comune dei due rami, dove è indicato il nome della specie
    che rappresenta questo antenato comune? E' forse il ramo a sinistra? o questo rappresenta una delle specie di cui
    il punto è l'antenato comune?

    In altri cladogrammi ho trovato una linea tratteggiata che parte da un ramo e si dirige verso un punto più in
    basso. Che cosa significa?

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  9. Un nodo è solamente una rappresentazione delle parentela tra due o più taxa. Se A e B condividono un nodo, e se C non condivide quel nodo, A e B sono + imparentati tra loro rispetto a C. Fine. Il resto è interpretazione del grafico, spesso fuorviante. Ad esempio, se per lo stesso risultato filogenetico, invece di usare nodi usassimo diagrammi insiemistici (ellissi contenenti le specie), la tua domanda non avrebbe senso. Eppure, le due rappresentazioni (nodi vs ellissi) sono solo due modi grafici di illustrare lo stesso risultato analitico.

    Non ho chiaro cosa intendi con l'ultima domanda. Se il ramo scende in basso, tratteggiato e non porta ad alcun taxon, forse è solo la base del grafico, oppure allude al fatto che il grafico è una parte di un grafico più ampio omesso nel disegno.

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  10. I caratteri e gli stati di carattere di Megamatrice sono tua opera esclusiva o si basano su matrici precedenti?
    In altre parole, esiste un accordo tra i paleontologi su una matrice da utilizzare nella analisi filogenetiche?

    Per quanto possa valere il mio parere, trovo sbagliato escludere dalle analisi qualunque taxa. Con questa logica, il ricercatore può piegare il risultato dell'analisi ai suoi pregiudizi.

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  11. Sono salito in parte sulle spalle dei giganti, nel senso che la maggioranza dei caratteri deriva da analisi precendenti. Tuttavia, molti sono stati modificati per essere applicabili su tutti i theropodi (dagli herrerasauri agli uccelli), e comunque nessuno li aveva mai codificati per tutti i taxa contemporaneamente. Ad esempio, nessuno aveva mai codificato caratteri "abelisauroidi" per gli uccelli, o caratteri "therizinosauri" per i sinraptoridi.
    Questo mi ha anche permesso di acquisire una buona conoscenza delle somiglianze, convergenze e parallelismi tra tutti i gruppi.

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