24 agosto 2010

_Neptunidraco ammoniticus_ - Quinta Parte: Un nuovo tassello nell'evoluzione dei Metriorhynchoidi

Prima del nostro studio che istituisce Neptunidraco ammoniticus (Cau & Fanti, 2010), l'esemplare del "coccodrillo di Portomaggiore" era stato attribuito a taxa di Metriorhynchidae precedentemente istituiti:
  • Vignaud (1995) attribuisce l'esemplare al geosaurino basale Suchodus brachyrhynchus (ai tempi, classificato come specie interna al genere Metriorhynchus, questo ultimo inteso - nella accezione pre-cladistica - come un contenitore parafiletico per quasi tutti i metriorhynchidi basali).
  • Young and Andrade (2009), lo attribuiscono ad una specie non determinata di Geosaurus, sulla base di un'ampia analisi filogenetica, nella quale il fossile italiano era stato inserito basandosi solamente sulle 2 lastre di Bologna e sulla breve descrizione di Leonardi (1956).


Confrontando le due ipotesi notiamo che entrambe attrbuiscono il fossile ad un metriorhynchidae Geosaurinae (uno dei due sottocladi principali di Metriorhynchidae). Tuttavia, le due ipotesi contrastano nella posizione del taxon dentro Geosaurinae, dato che Suchodus è un genere basale, mentre Geosaurus è uno derivato. Come ho mostrato nel precedente post, il fossile è distinguibile da entrambi quei generi, ed inoltre presenta un mix di caratteri intermedi tra i due:
  1. La forma del prefrontale e del postorbitale è condivisa con Suchodus.
  2. L'inclinazione dei rami frontali e l'ampiezza della regione interorbitale sono condivise con Geosaurus (e Dakosaurus).
Al tempo stesso, Neptunidraco sembrerebbe più basale di entrambi, dato che il suo prefrontale non mostra la forma "a goccia" tipica dei metriorhynchidi. Inoltre, come mostrato qui, l'età di Neptunidraco è la stessa dei metriorhynchoidi basali, e non dei metriorhynchidi veri e propri.
Per tentare di risolvere questi enigmi e per determinare la posizione di Neptunidraco in Metriorhynchoidea, ho realizzato una nuova analisi filogenetica, modificando l'ampia analisi dei Thalattosuchi di Young & Andrade (2009). La nuova analisi, focalizzata sui Metriorhynchoidi, mostra una topologia identica a quella di Young & Andrade, ma con due sostanziali differenze:
-Geosaurus carpenteri non risulta in Geosaurus, ma forma una tricotomia con Dakosaurus e Geosaurus. Questo risultato è in accordo con uno studio (in stampa) che ha ri-classificato questo geosaurino come un taxon differente da Geosaurus.
-Neptunidraco non è una specie di Geosaurus (come evidenziato dalle differenze citate nel post precedente), ma si colloca come sister-group del nodo formato da Geosaurus carpenteri, Geosaurus e Dakosaurus.
Ovvero, l'ipotesi più parsimoniosa che descrive i dati noti attualmente interpreta Neptunidraco come un metriorhynchide geosaurinae, parente prossimo del gruppo di geosaurinae più derivati, vissuti nel Giurassico Superiore e all'inizio del Cretacico.
Questo ultimo gruppo di geosaurinae derivati, parenti di Neptunidraco, è particolarmente modificato rispetto altri taxa (incluso Neptunidraco), in quanto mostra crani estremamente idrodinamici e una dentatura simile ai theropodi, con denti compressi, allungati e seghettati, tipici di attivi predatori di prede voluminose (come altri rettili marini, e non solo pesce e molluschi). Dato che questo gruppo, molto derivato e interessante (comprendente dei veri mostri marini come Dakosaurus andiniensis) è riconosciuto da tutti gli studiosi come un gruppo monofiletico valido, abbiamo deciso di istituire un nome che lo caratterizzi univocamente:

Tribù GEOSAURINI (Cau & Fanti, 2010): Il clade meno inclusivo comprendente "Geosaurus" carpenteri, Geosaurus giganteus e Dakosaurus maximus.

Pertanto, Neptunidraco è il parente più prossimo di Geosaurini.
Due caratteri anatomici legano Neptunidraco e Geosaurini, caratteri assenti nei Geosaurinae più basali (come Suchodus e Purranisaurus):
  1. la regione interorbitale è marcatamente ristretta rispetto alla regione postorbitale (condizione che diventa estrema in Neptunidraco, ma che è presente anche in Geosaurini, sebbene in forma meno marcata).
  2. i rami caudali del frontale formano un angolo acuto e non retto.
Neptunidraco non appartiene a Geosaurini in quanto il suo cranio non mostra lo stesso grado di idrodinamicità estrema osservato nei Geosaurini (a livello di prefrontale e rami caudali del frontale).

Neptunidraco (C) condivide con i Geosaurini ("Geosaurus" carpenteri, D; Dakosaurus, E) il restringimento della regione interorbitale ed un accenno di inclinazione del prefrontale (linea rossa) e del ramo caudolaterale del frontale (linea azzurra). Tuttavia, nel taxon italiano non è presente la forma estrema dei crani geosaurini derivati. Il significato funzionale ed ecologico di questi caratteri sarà discusso nei prossimi post
Che significato hanno questi caratteri anatomici? Inoltre, è possibile ricostruire l'ecologia di questo rettile fossile? E che implicazioni hanno la posizione filogenetica di Neptunidraco e la sua parentela con i Geosaurini ipercarnivori del Giurassico Superiore?
Saranno i temi dei prossimi post...

Bibliografia:
Cau, A., Fanti, F. 2010. The oldest known metriorhynchid crocodylian from the Middle Jurassic of North-eastern Italy: Neptunidraco ammoniticus gen. et sp. nov., Gondwana Research. doi:10.1016/j.gr.2010.07.007  
Leonardi, P., 1956. Notizie preliminari sul “Coccodrillo di Portomaggiore”. Bollettino della Società Geologica Italiana, 75, 88–90.
Vignaud, P., 1995. Les Thalattosuchia, crocodiles marins du Mésozöique: Systématique, phylogénie, paléoécologie, biochronologie et implications paléogéographiques. Ph.D. thesis, Université de Poitiers, Poitiers.
Young, M.T., Andrade, M.B., 2009. What is Geosaurus? Redescription of Geosaurus giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany. Zoological Journal of the Linnean Society, 157, 551–585.

4 commenti:

  1. Prima vere I COMMENTI ANONIMI VERRANNO? ELIMINATI (ELIMINATI Sunt?)
    (verranno l'eliminazioni per saltasaurus loricatus?

    bene...

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  2. @ odeusqueri
    ????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????
    (!?!?!?!?!?)
    Erodoto

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  3. Is there any free software to draw cladograms like this one?

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