19 febbraio 2010

Tyrannosauroid vs Dromaeosaurid

Più di un anno fa, pubblicai un post sui "luoghi comuni" sui theropodi. Ad esempio, quelle immagini stereotipate in base alle quali un Dromaeosauridae è più grande di un Compsognathide e che in una scena di caccia che coinvolga i due animali, (quasi) tutti immaginerebbero il "feroce" Dromaeosauridae uccidere e mangiare il piccolo Compsognathidae. Poi, ovviamente, la realtà ribaltava lo stereotipo e noi vedevamo lo scheletro del "compsognato" Sinocalliopterux gigas con ossa di un Dromaeosauride Microraptorino nella sua cavità addominale (ovvero, mangiate, probabilmente predate).
Lo scopo del post di allora era proprio di farvi aprire la mente ed uscire dagli stereotipi del "raptor" predatore e del "piccolo" compsognato a caccia di insetti. 
Tuttavia, come avevo specificato già allora, è probabile che il termine "compsognathidae" applicato a Sinocalliopteryx sia impreciso. Ovvero, per Compsognathidae si intende qualunque theropode con una parentela più stretta con Compsognathus rispetto a Tyrannosaurus, Ornithomimus o Passer. A prima vista, Sinocalliopteryx assomiglia molto ad altri compsognathidi, come Huaxiagnathus e Sinosauropteryx, e, quindi, sembrerebbe un genuino compsognathidae. Il fatto è che, come spesso accade, le relazioni filogenetiche in certe aree di Theropoda siano alquanto incerte e nebulose, e non sia ben chiaro quali siano veri gruppi (ovvero, cladi) e quali siano invece stadi evolutivi alla base di veri gruppi (ovvero, gradi).
L'anatomia di Sinocalliopteryx, infatti, oltre ad assomigliare a quella di alcuni compsognathidi, ricorda anche quella di alcuni tyrannosauroidi, ad esempio, Dilong. Ad esempio, la forma dell cranio, dell'ileo e della mano di Sinocalliopteryx mostra alcune affinità con i tyrannosauroidi basali... 
Questo significa che Sinocalliopteryx è un tyrannosauroide basale? Possibile, ma non definitivo. La base di Coelurosauria è ancora molto incerta. Ciò per una ragione molto semplice: non abbiamo ancora scoperti dei VERI coelurosauri basali. I taxa "basali" scoperti finora, come i compsognathidi e i tyrannosauroidi, sono tutti di età compresa tra il Giurassico Medio ed il Cretacico Inferiore. Tuttavia, la presenza di quasi tutte le linee di Coelurosauria all'inizio del Giurassico Superiore (mancano solo Ornithomimosauri e Oviraptorosauri, ma abbiamo Deinonychosauri, Aviali, Tyrannosauroidi, Compsognathidi ed Alvarezsauridi) implica che la vera origine (e quindi, i veri taxa basali) sia precedente il Giurassico Medio. Perciò, i taxa apparentemente basali come Sinocalliopteryx sono vissuti almeno 40 milioni di anni dopo la vera origine dei Coelurosauri, e potrebbero non mostrare affato la vera anatomia basale del gruppo, nonostante i nostri pregiudizi ci inducano a vedere i "compsognati" come coelurosauri "primitivi".
Quindi, se le somiglianze tra Sinocalliopteryx e Dilong si riveleranno in future analisi delle vere sinapomorfie, significherà che Sinocalliopteryx è effettivamente un tyrannosauroide basale, e che quindi, il suo olotipo sia l'evidenza di una predazione tra un Tyrannosauroide (basale) ed un Dromaeosauride (basale).
Delusi dal post? Vi aspettavate Achillobator vs Tarbosaurus? Crescete, ed apprezzate anche i "piccoli" taxa basali...

7 commenti:

  1. Mai avuto pregiudizi in tal senso. Il pesce più grande mangia il più piccolo... mi vengono in mente i piccoli coccodrilli che sono prede di aironi ed altri uccelli. Certo che uno scontro tra Achillobator e Tarbosaurus sarebbe stato forse più 'spettacolare'.

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  2. Brazilian dinosaur Santanaraptor (from Early Cretaceous Santana Formation) has also a doubtful status, sometimes seens as a tyrannosauroid, sometimes as a compsognathoid, or a stem coelurosaur. If tyrannosauroids were present in Middle Jurassic Europe, it seems plausible that they reached a Pangean distribution around the end of Jurassic, begetting some Gondwanan (at least Northern Gondwanan) offspring. Maybe abelisaurs began nested in Southern Gondwana, with compsognathid-like stem tyrannosauroids living in Northernmost Gondwana. Later, abelisaurs came from South and outcompeted Santanaraptor "clan".

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  3. In my opinion (and shared by others), Santanaraptor is not a tyrannosauroid.
    ...

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  4. Is it a compsognathid? Or an Ornitholestes relative?

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  5. Wait, so compsognathids are paraphyletic?

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  6. Did anyone ever publish that Santanaraptor is tyrannosauroid?
    Tugulusaurus seems to be very basal coelurosaur (Rauhut & Xu, 2005; Smith et al., 2007).
    I think that neovenatorids could be albo slightly closer to birds than allosauroids (=they are, by definition, cuelurosaurs). I think that Benson et al. didn't test this possibility, as they only include 3 colurosaurs (Compsognathus, Guanlong & Tanycolagreus).

    We have new troodontid - Xixiasaurus henanensis:
    http://www.app.pan.pl/article/item/app20090047.html

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  7. Zach, the clade Compsognathidae is monophyletic by definition, but, probably, the "compsognathid morphology" is a paraphyletic grade of basal tyrannosauroids and basal coelurosaurs closer to maniraptorifoms.

    Matthew, Santanaraptor was (AFAIK) never included in a phylogenetic analysis. Holtz et al. (2004) suggested it would be a basal tyrannosauroid, but my unpublished large analysis of theropods place it elsewhere.
    I agree with you that Benson et al.'s analysis is taxonomically artefact in lacking many basal coelurosaurus. At the same time, the same problem affects most phylogenies of basal tetanurans. In fact, it is possible that neovenatorids (or Megaraptora alone) could be basal coelurosaurs when included in a large analysis. Actually, my analysis (having all non-neornithean theropods) agrees with Benson et al hypothesis.
    Thank you for sharing the news about Xixianosaurus! A very good specimen!

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