_Tawa hallae_ Nesbitt et al. (2009) ed il bauplan di Saurischia.

Le origini e la prima fase dell'evoluzione dei theropodi sono ancora oggetto di controversia. Sebbene il gruppo maggioritario dei theropodi, Neotheropoda (comprendente coelophysidi, neoceratosauri e tetanuri) sia un clade su cui tutti concordano, non è ben chiaro quali siano i saurischi più strettamente imparentati con i neotheropodi, né quale sia la composizione della base di Theropoda. Sia i sauropodomorfi (come Saturnalia, Panphagia) che gli herrerasauri mostrano caratteri in comune con i neotheropodi, così come altri taxa, tra cui Eoraptor e Guaibasaurus, aventi caratteri in comune con neotheropodi, sauropodomorfi e herrerasauridi, evidenziano l'incertezza nell'attuale stato della tassonomia e filogenesi della radiazione triassica di Saurischia. Molte delle ipotesi in conflitto (in particolare sulla posizione degli herrerasauri, interna o no a Eusaurischia) tendono a divergere nella scelta dei taxa e dei caratteri, rimarcando la necessità di una grande analisi di sintesi che confronti tutte le alternative plausibili.

Un nuovo saurischio, molto ben conservato, Tawa hallae Nesbitt et al (2009) si è aggiunto alla schiera di potenziali "proto-theropodi".

Tawa è un saurischio di taglia medio-piccola dal Triassico Superiore del Nordamerica.

La sua morfologia è molto interessante, perché mostra un saurischio basale avente un mix di apomorfie "coelophysoidi" e "herrerasaure". Il cranio mostra un gap subnariale, come nei neotheropodi coelophysoidi ed in Eoraptor, ma anche un robusta regione jugale e infratemporale che ricorda Herrerasaurus. Lo scheletro postcraniale presenta un inizio di pneumatizzazione della colonna cervicale, come nei neotheropodi e nei sauropodomorfi, assieme ad una mano che ricorda quella di Herrerasaurus, in particolare nella riduzione delle due dita laterali, che è più avanzata rispetto ai coelophysoidi. Il piede è relativamente plesiomorfico, in quanto conserva un robusto primo dito che articola coi tarsali (carattere perduto in tutti i neotheropodi). La coda e l'ileo mostrano una morfologia simile a quella herrerasauridae. Nel complesso, Tawa è una meravigliosa prova dell'evoluzione a mosaico, della non-linearità delle traiettorie evolutive. Indipendentemente dalla sua precisa collocazione filogenetica, esso ci dà un'immagine molto fedele degli animali da cui emersero i neotheropodi.

Come interpretare questa morfologia nel quadro dell'evoluzione dei saurischi basali? La compresenza in uno stesso animale di caratteri "herrerasauridi" e "coelophysoidi" indebolisce la validità di entrambi i gruppi, i quali potrebbero non essere veri cladi naturali, bensì dei "gradi", ovvero, aree dell'albero evolutivo che conducono a veri gruppi monofiletici. Infatti, l'analisi di Nesbitt et al. (2009), collocando Tawa alla base di Theropoda, come sister-group di Neotheropoda, produce un albero nel quale anche gli herrerasauridi risultano theropodi (più basali di Tawa), mentre Coelophysoidea collassa, con i suoi rappresentanti che si distribuiscono lungo una serie evolutiva di neotheropodi che conduce ad Averostra (Tetanurae + Ceratosauria).

Implicazione paleogeografica di tale ipotesi è che la maggioranza delle linee filetiche di Dinosauria ha una base sudamericana. Tuttavia, tale ipotesi potrebbe basarsi più su un artefatto campionamento (ovvero, il fatto che le principali formazioni a dinosauri basali siano dal Sudamerica), e a mio avviso è prematura.

Tornando alla stretta filogenesi, sebbene l'ipotesi di Nesbitt et al. (2009) appaia plausibile, faccio notare che essa non include alcuni taxa chiave come Panphagia, Thecodontosaurus e Guaibasaurus, nè caratteri "herrerasauridi" condivisi tra Tawa e Herrerasaurus o le numerose apomorfie che producono la monofilia dei coelophysoidi.

Ho immesso Tawa in Megamatrice, proprio per testare quanto l'ipotesi di Nesbitt et al. (2009) sia plausibile con un insieme più ampio di taxa da analizzare.

Risultato preliminare dell'immissione di Tawa in megamatrice. NB: Non è detto che questo risultato persista con ulteriori aggiunte di dati.

Il risultato preliminare è molto interessante, in quanto colloca Tawa alla base di Herrerasauria assieme ad un enigmatico saurischio del Giurassico Superiore Cileno, ed Herrerasauria stesso alla base di Saurischia. In base a questa ipotesi, Tawa non sarebbe un theropode prossimo a Neotheropoda, ma un saurischio herrerasauro molto basale: la sua morfologia "ibrida" indicherebbe che la morfologia degli herrerasauridi è derivata rispetto al bauplan basale eusaurischio, condiviso da Tawa, sauropodomorfi basali e coelophysoidi. Questo avrebbe grandi implicazioni sulla interpretazione dell'evoluzione dei theropodi, dato che Herrerasaurus è citato spesso come "condizione primitiva" dei theropodi: l'eventualità che invece sia una modificazione da un modello "parzialmente coelophysoide" rovescerebbe la polarità di molti scenari evolutivi. In effetti, la morfologia robusta e relativamente specializzata degli herrerasauridi pare più una condizione derivata, più che uno stadio evolutivo da cui far derivare gli altri saurischi.

Vedremo se ulteriori analisi convalideranno questa ipotesi. In particolare, aggiungerò quei caratteri dell'analisi di Nesbitt et al. (2009) non ancora inclusi nella mia matrice.

Ringrazio Tom Holtz per avermi inviato una copia di questo articolo.

Bibliografia:

Nesbitt, S. J., Smith, N. D., Irmis, R. B., Turner, A. H., Downs, A., & M. A. Norell. 2009. A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326:1530-1533.