11 dicembre 2009

_Tawa hallae_ Nesbitt et al. (2009) ed il bauplan di Saurischia.

Le origini e la prima fase dell'evoluzione dei theropodi sono ancora oggetto di controversia. Sebbene il gruppo derivato dei theropodi, Neotheropoda (comprendente coelophysidi, neoceratosauri e tetanuri) sia un clade su cui tutti concordano, non è ben chiaro quali siano i saurischi più strettamente imparentati con i neotheropodi, né quale sia la composizione della base di Theropoda. Sia i sauropodomorfi (come Saturnalia, Panphagia) che gli herrerasauri mostrano caratteri in comune con i neotheropodi, così come altri taxa, tra cui Eoraptor e Guaibasaurus, aventi caratteri in comune con neotheropodi, sauropodomorfi e herrerasauridi, evidenziano l'incertezza nell'attuale stato della tassonomia e filogenesi della radiazione triassica di Saurischia. Molte delle ipotesi in conflitto (in particolare sulla posizione degli herrerasauri, interna o no a Eusaurischia) tendono a divergere nella scelta dei taxa e dei caratteri, rimarcando la necessità di una grande analisi di sintesi che confronti tutte le alternative plausibili.
Un nuovo saurischio, molto ben conservato, Tawa hallae Nesbitt et al (2009) si è aggiunto alla schiera di potenziali "proto-theropodi".


Tawa è un saurischio di taglia medio-piccola dal Triassico Superiore del Nordamerica.
La sua morfologia è molto interessante, perché mostra un saurischio basale avente un mix di apomorfie "coelophysoidi" e "herrerasaure". Il cranio mostra un gap subnariale, come nei neotheropodi coelophysoidi ed in Eoraptor, ma anche un robusta regione jugale e infratemporale che ricorda Herrerasaurus. Lo scheletro postcraniale presenta un inizio di pneumatizzazione della colonna cervicale, come nei neotheropodi e nei sauropodomorfi, assieme ad una mano che ricorda quella di Herrerasaurus, in particolare nella riduzione delle due dita laterali, che è più avanzata rispetto ai coelophysoidi. Il piede è relativamente plesiomorfico, in quanto conserva un robusto primo dito che articola coi tarsali (carattere perduto in tutti i neotheropodi). La coda e l'ileo mostrano una morfologia simile a quella herrerasauridae. Nel complesso, Tawa è una meravigliosa prova dell'evoluzione a mosaico, della non-linearità delle traiettorie evolutive. Indipendentemente dalla sua precisa collocazione filogenetica, esso ci dà un'immagine molto fedele degli animali da cui emersero i neotheropodi.
Come interpretare questa morfologia nel quadro dell'evoluzione dei saurischi basali? La compresenza in uno stesso animale di caratteri "herrerasauridi" e "coelophysoidi" indebolisce la validità di entrambi i gruppi, i quali potrebbero non essere veri cladi naturali, bensì dei "gradi", ovvero, aree dell'albero evolutivo che conducono a veri gruppi monofiletici. Infatti, l'analisi di Nesbitt et al. (2009), collocando Tawa alla base di Theropoda, come sister-group di Neotheropoda, produce un albero nel quale anche gli herrerasauridi risultano theropodi (più basali di Tawa), mentre Coelophysoidea collassa, con i suoi rappresentanti che si distribuiscono lungo una serie evolutiva di neotheropodi che conduce ad Averostra (Tetanurae + Ceratosauria).
Implicazione paleogeografica di tale ipotesi è che la maggioranza delle linee filetiche di Dinosauria ha una base sudamericana. Tuttavia, tale ipotesi potrebbe basarsi più su un artefatto campionamento (ovvero, il fatto che le principali formazioni a dinosauri basali siano dal Sudamerica), e a mio avviso è prematura.
Tornando alla stretta filogenesi, sebbene l'ipotesi di Nesbitt et al. (2009) appaia plausibile, faccio notare che essa non include alcuni taxa chiave come Panphagia, Thecodontosaurus e Guaibasaurus, nè caratteri "herrerasauridi" condivisi tra Tawa e Herrerasaurus o le numerose apomorfie che producono la monofilia dei coelophysoidi.
Ho immesso Tawa in Megamatrice, proprio per testare quanto l'ipotesi di Nesbitt et al. (2009) sia plausibile con un insieme più ampio di taxa da analizzare.

Risultato preliminare dell'immissione di Tawa in megamatrice. NB: Non è detto che questo risultato persista con ulteriori aggiunte di dati.
Il risultato preliminare è molto interessante, in quanto colloca Tawa alla base di Herrerasauria assieme ad un enigmatico saurischio del Giurassico Superiore Cileno, ed Herrerasauria stesso alla base di Saurischia. In base a questa ipotesi, Tawa non sarebbe un theropode prossimo a Neotheropoda, ma un saurischio herrerasauro molto basale: la sua morfologia "ibrida" indicherebbe che la morfologia degli herrerasauridi è derivata rispetto al bauplan basale eusaurischio, condiviso da Tawa, sauropodomorfi basali e coelophysoidi. Questo avrebbe grandi implicazioni sulla interpretazione dell'evoluzione dei theropodi, dato che Herrerasaurus è citato spesso come "condizione primitiva" dei theropodi: l'eventualità che invece sia una modificazione da un modello "parzialmente coelophysoide" rovescerebbe la polarità di molti scenari evolutivi. In effetti, la morfologia robusta e relativamente specializzata degli herrerasauridi pare più una condizione derivata, più che uno stadio evolutivo da cui far derivare gli altri saurischi.
Vedremo se ulteriori analisi convalideranno questa ipotesi. In particolare, aggiungerò quei caratteri dell'analisi di Nesbitt et al. (2009) non ancora inclusi nella mia matrice.

Ringrazio Tom Holtz per avermi inviato una copia di questo articolo.

Bibliografia:
Nesbitt, S. J., Smith, N. D., Irmis, R. B., Turner, A. H., Downs, A., & M. A. Norell. 2009. A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326:1530-1533.

11 commenti:

  1. Ma sono risultati eccezzionali!
    Cambiano tutto quello che _Tawa_ potrebbe dirci, oltre che fornire un'ipotesi interessantissima dell'evoluzione dei dinosauri.
    Se quest'analisi fosse confermata andrebbe pubblicata anche prima di pubblicare tutta megamatrice! Spero che questo post sia letto anche oltre le Alpi.

    Complimenti, vedo che megamatrice è fonte di continue soddisfazioni, un grande risultato per la ricerca italiana!

    Erodoto

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  2. Tornando alla stretta filogenesi, sebbene l'ipotesi di Nesbitt et al. (2009) appaia plausibile, faccio notare che essa non include alcuni taxa chiave come Panphagia, Thecodontosaurus e Guaibasaurus, nè caratteri "herrerasauridi" condivisi tra Tawa e Herrerasaurus o le numerose apomorfie che producono la monofilia dei coelophysoidi

    HO letto attentamente questo post
    http://theropoda.blogspot.com/2008/10/super-theropod-week-part-2.html

    Da come parli sembra che la completezza debba superar la robustezza dell'albero (affermazione con la quale son d'accordo)
    Ma allora quali son i punti a favore della teoria opposta (robustezza>completezza)? Perchè mi piacerebbe sentir entrambe le campane...

    Ciò che voglio sapere è: perchè alcuni paleontologi nell'inserir taxa e caratteri SI OSTINAN a seguir la regola del "pochi ma buoni (completi)?

    Ok, panphagia forse non è stato incluso perchè magari al momento di stesura dell'articolo di tawa ancora non era stata ancora pubblicata la descrizione di panphagia... ma perchè non son stati inclusi nemmeno i cari thecodontosaurus, guaibasaurus, ne i caratteri herrerasauridi/tawa o i caratteri supportanti la monofilia celofisoide?
    Cioè, che giustificazione danno coloro che fanno tali alberi per non includer tante caratteri e taxa?
    CIOE', perchè mickey mortimer dice questo?
    http://chinleana.blogspot.com/2009/12/new-late-triassic-theropod-tawa-hallae.html?showComment=1260488260393#c5643961280954973162
    Dice che i caratteri teropodi degli herrerasauridi non son stati inclusi nelle analisi che li piazzavan esterni ad eusaurichia...

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  3. Ah, un'ultimissima cosa molto importante
    La fantomatica ridescrizione di staurikosaurus (sulla quale aspetto ancora il tuo post XD) è uscita? Se sì, le nuove cose apprese da ciò potrebbero influenzar l'albero di saurischia non-theropoda e modificar il risultato di megamatrice...

    PS
    Tornando al commento precedente, ma perchè quell'herrerasauro/ride GIURASSICO non è stato incluso da nesbitt?! Sarebbe proprio un tassello chiave!

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  4. Questo devi chiederlo ai miei esimi colleghi che preferiscono analisi con indici di consistenza elevati. A me interessa avvicinarmi il più possibile alla complessità originaria, a costo di perdere in robustezza (qualsiasi cosa ciò significhi per strutture che si costruiscono nel tempo).
    Idem per Mortimer o per gli Nesbitt et al., devi chiedere a loro. Avranno preferito codificare taxa che avevano sotto mano.
    In ogni caso, non è detto che la mia analisi alla fine non confermi la loro ipotesi: non ho ancora terminato di includere i caratteri nuovi presenti nell'articolo, quindi, non voglio minimamente sostenere che il risultato preliminare della mia analisi sia definitivo.
    Nondimeno, io preferisco sempre non omettere taxa.

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  5. La ridescrizione di _Staurikosaurus_ era già uscita quando la citai la prima volta. I dati sono già stati immessi in matrice. Non amo giustificarmi, ma dato che chiedi: non ho più scritto il post solamente perché mi è passato dalla testa, ed io scrivo in base alla passione del momento, non su commissione. Tutto qui.

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  6. Posso farti una domanda estrania a _Tawa_?

    Ma perchè megamatrice inserisce siledauridae ( che suppongo sia silesauridae) all'interno di Dinosauria?

    Se non ho letto male ( e può essere), Langer et all. (2009) lo considerano sister - taxon di Dinosauria e non al suo interno.

    O sono io che sbaglio a leggere il cladogramma? ( mi sta venendo sto dubbio)..però silesauridae nel cladogramma sopra è mostrato come collegato agli ornitischia ( che sono dinosauri a tutti gli effetti)

    Grazie della risposta

    Marco Castiello

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  7. Non sbagli a leggere l'albero. In questo risultato provvisorio Silesauridae risulta un ramo basale di Ornithischia. Ciò non si verifica in tutte le analisi, ed è quindi da prendere con cautela. Effettivamente, nelle caratteristiche dentarie e mandibolari, i silesauridi assomigliano ai "veri ornithischi". Solo ulteriori studi potranno dirci il significato evolutivo di questa somiglianza. Ripeto: l'albero che ho illustrato è solo un test provvisorio, non è quello definitivo.

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  8. Sorry about going off-topic but have you heard about the new sinraptorid (Leshansaurus) that has just been described? It's just a pity that I can't read the Chinese.


    Paul W.

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  9. Thank you very much, Paul!
    Interesting theropod... it needs to be entered in my data-matrix. ;-)
    I'll post about this new form as soon as possible!

    Andrea

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  10. Looks like I was mentioned here. I don't know which characters Cau has included or not in his megamatrix. But of recent analyses, several found herrerasaurids to be theropods (Rauhut, 2003; Tykoski, 2005; Ezcurra and Novas, 2006; Nesbitt et al., 2009) and several found them to be outside Eusaurischia (Langer, 2004; Ezcurra, 2006; Langer and Benton, 2006; Yates, 2007; Irmis et al., 2007; Smith et al., 2007). I've combined the data from all of these except Ezcurra, 2006, Irmis et al., 2007 and Nesbitt et al., 2009, and herrerasaurids emerge as theropods. But it only takes four more steps to change, so I don't consider either possibility well supported.

    I agree with Cau that including every taxon with a unique set of characters is vitally important, which the phylogenetics literature agrees with.

    I do wonder though Cau, how many extra steps does it take in your megamatrix to place herrerasaurids back inside Theropoda?

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  11. Mickey,
    I added some new characters from Nesbitt et al. data: now, the strict consensus tree shows a basal saurischian polytomy with Sauropodomorpha (including Guaibasaurus), Herrerasauria, and Theropoda(the latter: Eoraptor(Tawa, Neotheropoda)).
    In the near future, I will enter Chindesaurus. Then, I would test some topologies present in literatures, to see how many steps they differ from each other.

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