20 aprile 2009

Ad ognuno il suo morso: i giunti intramandibolari dei theropodi


Se la bellezza è nella totalità di un sistema, la conoscenza sta nei dettagli. Conoscere e ricostruire l’ecologia di un insieme di ossa fossili, com’è qualunque theropode mesozoico, passa dall’analisi dettagliata delle sue caratteristiche. Non crediate che basti guardare la forma di un muso o la proporzione di una mascella per aver individuato la sua funzione. Troppe volte leggo di spinosauri assimilati a coccodrilli, abelisauri a iene, o dromeosauri a lupi... ed ogni volta mi chiedo perché si inventino proprio queste analogie, quando altre, ugualmente valide, non vengono nemmeno citate (spinosauri e aironi, abelisauri e serpenti, dromaeosauri e casuari, per esempio, sono ugualmente valide e significative... se proprio non potete fare a meno di cercare analogie moderne). Come ho ripetuto spesso in questo blog, la semplice somiglianza tra alcuni tratti generali esistente tra un theropode ed un vertebrato attuale non è una prova automatica di analogia funzionale.

Oggi parlerò di un tratto spesso citato come sinapomorfia dei Theropodi all’interno dei dinosauri, e delle sue varianti più estreme: il giunto intramandibolare. L’immagine aiuterà a districarvi tra i nomi di ossa mandibolari. Abbiamo tre mandibole di theropodi, in vista mediale (ovvero, interna): Monolophosaurus, Majungasaurus e Tarbosaurus. In tutti e tre i casi, la mandibola è divisibile in due distretti: uno anteriore (rosso) comprendente il dentale, il sopradentale e lo spleniale; ed uno posteriore (giallo) comprendente le restanti ossa, in particolare, il coronoide, il surangolare, l’angolare ed il prearticolare. Ricordatevi bene questi nomi, ed in particolare, il sopradentale (nella zona rossa) ed il coronoide (nella zona gialla).

Nei neotheropodi esiste una complessa serie di giunture mobili tra la zona rossa e la gialla, detta “giunto intramandibolare”. Questo giunto esiste anche negli herrerasauri (Sereno & Novas, 1993), ma dato che ha una forma differente da quello neotheropode, non è chiaro se sia omologo oppure acquisito per convergenza. La funzione di questo giunto è di aumentare la mobilità relativa tra la zona rossa e la gialla. In particolare, il giunto permette una parziale mobilità mediolaterale della zona rossa, che pertanto è in grado di dilatarsi rispetto alla gialla. Dato che nella maggioranza dei theropodi la sinfisi rostrale della mandibola non è fusa, ma è basata su un legamento, ne risulta una relativa capacità di dilatare la mandibola durante il morso. Questa caratteristica permette quindi di variare il volume della mandibola per ingerire prede relativamente voluminose. Un giunto analogo è presente negli squamati attuali, come lucertole e sopratutto nei serpenti, dove si è evoluto al massimo per permettere l’ingestione delle prede.

Non tutti i theropodi hanno il giunto mandibolare sviluppato nello stesso modo. La condizione in Monolophosaurus (Currie & Zhao, 1993) si può considerare “classica”, presente in molti altri taxa, come Dilophosaurus, i dromaeosauri e gli allosauroidi.

La condizione in Majungasaurus (ed in tutti gli abelisauroidi noti) rappresenta l’evoluzione estrema della mobilità del giunto intramandibolare. Analogamente come nei serpenti, le superfici articolari tra la zona rossa e la gialla sono ridotte al minimo, e la finestra mandibolare esterna (non visibile in queste immagini) è molto ampia. Il risultato è un morso facilmente dilatabile, ma relativamente debole come potenza. Pertanto, è plausibile che la mandibola degli abelisauri fosse molto efficace per afferrare ed adattarsi a prede intere relativamente voluminose, ma che nel complesso fosse piuttosto debole, e incapace di generare e sopportare forze elevate. La riduzione della lunghezza del cranio, unita allo sviluppo della muscolatura temporale, indica quindi un morso rapido, ma non particolarmente potente. Come ho discusso in altri post, è la muscolatura del collo, molto sviluppata per generare spinte laterali, ad essere deputata a scuotere vigorosamente le prede. Mancando degli adattamenti brontofagici allosauroidi a livello della base del cranio, ritengo però che gli abelisauridi non fossero specializzati a strappare ampie porzioni di tessuto da prede di grande mole. Tuttavia, ciò non è assolutamente un deficit predatorio: è probabile che qualsiasi animale che rientrasse nell’apertura boccale di questi theropodi (e la lista è lunghissima: dai giovani sauropodi ai coccodrilli, ornithischi e theropodi di media taglia) fosse una potenziale preda per gli abelisauridi, che afferravano agevolmente le prede grazie alla grande mobilità del corpo e le scuotevano vigorosamente prima di ingoiarle quasi intere.

All’altro estremo del continuum adattativo abbiamo i tyrannosauridi come Tarbosaurus, nei quali si ha la fusione del coronoide e del sopradentale (colorati in arancio, parzialmente coperti da prearticolare e spleniale; Horum & Currie, 2000): ciò immobilizzava il giunto intramandibolare, il quale era ulteriormente irrigidito da complesse articolazioni tra le zone rossa e gialla. Non a caso, la finestra mandibolare esterna dei tyrannosauridi è molto ridotta, il cranio presenta ampie inserzioni per i muscoli mandibolari ed i denti sono “incrassati”, ovvero molto ampi in sezione trasversale: tutti questi adattamenti, uniti all’immobilità del giunto intramandibolare, permettevano un morso molto potente, capace di produrre il tipo di lesioni ossee rinvenute in molti fossili (Erickson & Olson, 1996; Erickson et al., 1996) e di frantumare le ossa (come ricavato dall’analisi di coproliti; Chin et al., 1998). In questi theropodi, che come gli abelisauridi non utilizzavano l’arto anteriore nella predazione, il morso, capace di sopportare sia le enormi pressioni mandibolari sia l’energia cinetica dell’impatto con la preda, aveva la funzione di praticare ferite profonde, in grado di fratturare le ossa e (aggiungo io) gli osteodermi.

Bibliografia:

Chin, K., T. T. Tokaryk, G. M. Erickson & L. C. Calk. 1998. A kingsized theropod coprolite. Nature 393:680–682.

Currie, P. J. & X. J. Zhao. 1993. A new large theropod (Dinosauria, Theropoda) from the Jurassic of Xinjiang, People’s Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences 30:2037–2081.

Erickson, G. M., & K. H. Olson. 1996. Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: Preliminary description and implications. Journal of Vertebrate Paleontology 16:175–178.

Erickson, G. M., S. D. Van Kirk, J. Su, M. E. Levenston, W. E. Caler & D. R. Carter. 1996. Bite force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones. Nature 382:706–708.

Horum J.H. & Currie P.J., 2000. The Crushing Bite of Tyrannosaurids. Journal of Vertebrate Paleontology 20:619-621.

Sereno, P. C. & F. E. Novas, 1993. The skull and neck of the basal theropod Herrerasaurus ischigualastensis. Journal of Vertebrate Paleontology 13:451–476.

Zhao X. J. & P. J. Currie. 1993. A large crested theropod from the Jurassic of Xinjiang, People’s Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences 30:2027–2036.

1 commento:

  1. Veramente un ottimo post. Sono d'accordo con tutte le tue affermazzioni, specie con quella degli Abelisauridi. Questo post è (secondo mè) uno dei più belli e esaurienti finora postati !

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