30 giugno 2008

Competizione intraspecifica nei teropodi

La competizione intraspecifica è la competizione che avviene tra i membri della stessa specie. Diffusissima in Homo sapiens, dove ha raggiunto le più alte vette di complessità (e spesso di stupidità), è la spinta primaria dell’evoluzione biologica nelle popolazioni naturali. Numerose sono le cause che inducono la competizione intraspecifica nelle specie attuali (risorse nutritive, difesa del territorio o della prole, riproduzione) ed è plausibile che esse inducessero competizione intraspecifica anche nel passato.

Alcuni fossili di teropodi sono stati interpretati come evidenza di competizione intraspecifica. Vediamo i più interessanti.

Coelophysis, il presunto cannibale...

Il più noto caso di competizione intraspecifica è l’ipotesi di cannibalismo in Coelophysis bauri (Colbert, 1989). All’interno della cavità addominale* di alcuni degli esemplari meglio conservati di questo teropode sono stati rinvenute ossa appartenenti ad un animale di più piccola taglia. Colbert interpretò tali resti come esemplari giovanili proprio di Coelophysis, e li indicò come prova di una forma di cannibalismo, possibilmente indotto da situazioni di stress ecosistemico, analogo a quanto accade in alcuni rettili attuali. Questa ipotesi, che a livello popolare ha acquistato una certa notorietà, è stata analizzata rigorosamente solo di recente (Nesbitt et al., 2006). Le ossa all’interno della cavità addominale di uno dei Coelophysis sono state analizzate sia morfologicamente che istologicamente: esse non hanno caratteristiche da teropode, bensì sono chiaramente di un crurotarso (ovvero un arcosauro sulla linea evolutiva dei coccodrilli), possibilmente Hesperosuchus. L’ipotesi di Colbert si è quindi dimostrata scientificamente testabile, sebbene errata: i dati indicano una classica competizione interspecifica (tra due specie), nel caso particolare, predazione.

Majungasaurus, un altro presunto cannibale...

Alcuni esemplari del sauropode Rapetosaurus krausei e dell’abelisauride Majungasaurus crenatissimus (sinonimo senior di Majungatholus atopus) della Formazione Maevarano presentano solchi regolari e fittamente scanalati sulle superfici ossee. Sulla base della forma e della disposizione dei solchi Rogers et al. (2003) dedussero che si trattava di segni di denti e che solamente Majungasaurus stesso poteva esserne stato l’autore, dato che i restanti predatori noti in quella formazione (il noasauride Masiakasaurus ed i crocodylomorfi Mahajangasuchus e Trematochampsa) hanno dentizione con forma e disposizione incompatibile con le tracce. I solchi sarebbero stati lasciati dai denti premascellari, usati per scarnificare le ossa. Questi dati dimostrerebbero che Majungasaurus si nutriva della carne dei suoi conspecifici, tuttavia, non danno indicazioni se ciò a seguito di competizione intraspecifica o solamente su cadaveri morti per altre cause.

Recentemente una serie di dati sembra indebolire, o persino smentire, questa ipotesi.

(Attenzione, questa è un’anteprima assoluta!) Maganuco et al. (in stampa) criticano l’ipotesi che esista una sola specie di abelisauride nella Formazione Maevarano: pertanto, non sarebbe automatico attribuire i presunti segni di denti premascellari proprio a Majungasaurus crenatissimus.

Indipendentemente da ciò, recentemente è stata sollevata un’obiezione ancora più radicale all’ipotesi di Rogers et al. (2003): le presunte tracce di denti sarebbero probabilmente i solchi scavati sulle ossa da insetti necrofagi (probabilmente coleotteri) (Rogers & Krause, 2007; ringrazio Leonardo per la ref.!)! In alcuni teropodi della Mongolia sono presenti tracce simili prodotte da artropodi (probabilmente insetti) necrofagi.

Morsi di Sinraptoridi e Tyrannosauridi

In numerosi crani di teropodi, in particolare di membri di Sinraptoridae e di Tyrannosauridae (Tanke & Currie, 2000), sono evidenti segni profondi di ferite, che per quanto profonde, non furono letali, e si rimarginarono. Come è stato sottolineato da più parti, queste non sono prove incontrovertibili di competizione intraspecifica, dato che possono essere state prodotte da animali di altre specie (e quindi essere ugualmente indizi di competizione sia intraspecifica che interspecifica): non essendo possibile stabilire con sicurezza a quale specie attribuire tali segni, ed essendo frequente la coesistenza di più specie di teropodi nelle stesse formazioni, l’uso di queste prove come dimostrazione di competizione intraspecifica in tali taxa è puramente arbitrario.

Deinonychus, si può dubitare sul cannibalismo, non sulla competizione intraspecifica

Il caso di possibile cannibalismo in Deinonychus (Roach & Brinkman, 2007) è stato già ampiamente discusso in altra sede (rimando al post su http://ultrazionale.blogspot.com sul mitologico raptor mediatico). Qui invece descriverò un aspetto del sito YPM 64-75 (sempre citato da Roach & Brinkman, 2007) che è un’evidenza di competizione intraspecifica in Deinonychus la cui validità persiste indipendentemente dal fatto che accettiate o meno l’ipotesi cannibalistica. Una delle code articolate di Deinonychus rinvenute nel sito, YPM 5203, presenta un unguale del terzo dito della mano di Deinonychus profondamente conficcato tra le espansioni tendinee delle sue prezigapofisi. Il fatto che l’unguale fosse conficcato prima ancora della fossilizzazione del reperto (e che quindi non sia l’effetto casuale di eventi post-mortem) è data dal fatto che i tendini della coda hanno impresso le loro tracce sul margine esterno dell’unguale. Evidentemente, due Deinonychus dovettero combattere con tale ferocia uno contro l’altro da morire avvinghiati strettamente, con la mano di uno dei due conficcata permanentemente nella coda dell’altro. Che i dromaeosauridi fossero estremamente bellicosi, e che avessero la tendenza a conficcare profondamente i loro artigli nel corpo delle prede (al punto da restarne attaccati per l’eternità...) era già evidente dallo spettacolare fossile dei due “dinosauri combattenti” che ho citato in un post precedente: questa aggressività non si esprimeva solo nella competizione interspecifica, ma anche in quella intraspecifica.

In conclusione, sebbene siano scarse, abbiamo alcune prove di competizione intraspecifica nei teropodi. Molte sono risultate errate valutazioni dei dati, altre sono ambigue e possono ugualmente indicare competizione con altre specie (interspecifica): come sempre, non bisogna mai dimenticare che la paleontologia non è la zoologia, e non tutto ciò che desidereremmo osservare poté fossilizzare.

*Non tutti i resti ossei ritenuti all’interno della cavità addominale di Coelophysis sono risultati tali: alcuni esemplari delle presunte “prede” erano animali fossilizzati sotto entrambe le serie di coste, e quindi erano all’esterno della cavità addominale. Solo i resti rinvenuti senza ambiguità all’interno della gabbia toracica di un Coelophysis sono stati considerati validi per testare l’ipotesi di Colbert.

Bibliografia:

Colbert E. H., 1989 - The Triassic dinosaur Coelophysis. Bulletin of the Museum of Northern Arizona 57:1–160.

Maganuco S., Cau A., & Pasini G., in press - New information on the abelisaurid pedal elements from the Late Cretaceous of NW Madagascar (Mahajanga Basin). Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo di Storia Naturale di Milano.

Nesbitt, S. J., A. H. Turner, G. M. Erickson, & M. A. Norell. 2006. Prey choice and cannibalistic behaviour in the theropod Coelophysis. Biology Letters 2(4):611–614.

Roach B. T., & Brinkman D. L., 2007 - A Reevaluation of Cooperative Pack Hunting and Gregariousness in Deinonychus antirrhopus and Other Nonavian Theropod Dinosaurs. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 48(1):103–138

Rogers, R. R., D. W. Krause, & K. C. Rogers. 2003. Cannibalism in the Madagascan dinosaur Majungatholus atopus. Nature 422:515–518.

Rogers R. R., & Krause D. W., 2007 - Assassinio nel Mesozoico, in Le Scienze n.464, pp. 56-63.

Tanke, D. H. and P. J. Currie. 1998. Head biting behaviour in theropod dinosaurs: paleopathological evidence. Gaia 15:167–184.

6 commenti:

  1. "Indipendentemente da ciò, recentemente è stata sollevata un’obiezione ancora più radicale all’ipotesi di Rogers et al. (2003): le presunte tracce di denti sarebbero probabilmente i solchi scavati sulle ossa da insetti necrofagi (probabilmente coleotteri) (mi spiace, ma non ritrovo la citazione, comunque è in un numero de “Le Scienze” dell’anno scorso che parlava proprio della Formazione Maevarano)! In alcuni teropodi della Mongolia sono presenti tracce simili prodotte da artropodi (probabilmente insetti) necrofagi."

    Questo lo studio:
    Rogers, R. R., e Krause, D. W., Assassinio nel Mesozoico, in Le Scienze n.464, pp. 56-63, 2007.
    [coleotteri adulti che depositano uova all'interno del tessuto spugnoso delle ossa; le larve poi scavano solchi con le mandibole per uscirne, + alcuni "etc." molto interessanti a p.61]
    -Grazie mille per l'idirizzo e-mail: appena avrò un po' + di tranquillità ti scriverò una mail - questa settimana affonderò inesorabilmente ed insensibilmente nel lavoro e nello studio (e nel torrido caldo, ovvio!)

    Leo

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  2. P.S.: ho avuto le traveggole?!? non trovo più il post "mitologico"...[non mi ero segnato la mail!].

    ...Devo smetterla di fare bagordi il sabato sera!

    Leo

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  3. Niente traveggole...

    L'indirizzo è cauand@gmail.com

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  4. Questo è l'articolo di Tanke & Currie!

    www.biology.ualberta.ca/faculty/philip_currie/uploads/pdfs/2000/2000HeadBiting.pdf

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  5. SOno certo che lo conosci già, ma posto questo, molto interessante (sperando che sia un scientific paper...)
    University of Alberta (2009, October 7). Rare Evidence Of Dinosaur Cannibalism: Meat-Eater Tooth Found In Gorgosaurus Jawbone
    Quì le ferite NON si son rimarginate!

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  6. Sì, ne ho sentito, ma non ho ancora letto lo studio.

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