06 ottobre 2008

Perché il braccio di Tyrannosaurus non è atrofico come quello di Carnotaurus?



Il precedente post sulla ventilazione nei teropodi mi permette di dare una risposta plausibile alle seguenti domande: “Perché le braccia di Carnotaurus sono così atrofizzate, mentre quelle di Tyrannosaurus, pure essendo anch’esse relativamente corte, conservano la mobilità articolare degli altri teropodi?”, e “Sono casuali le posizioni filogenetiche di questi tre taxa di teropodi con arti anteriori molto corti: Carnotaurinae, Tyrannosauridae e Monoykinae?”. Possiamo (almeno in parte) rispondere a queste domande facendo riferimento al seguente Modello, che chiamerò del “Compromesso Anatomico” (abbreviandolo, “MCA”).

Il MCA afferma che un organismo complesso è un sistema integrato di organi in competizione reciproca per le risorse. Gli organi sono pertanto gerarchizzati in base al grado di necessità che essi hanno in funzione al reperimento delle risorse. Pertanto, l’evoluzione di un organo è vincolata dalla presenza nel suo “areale potenziale di espansione” di uno o più organi gerarchicamente superiori a lui.

La teoria generale del MCA ha delle interessanti applicazioni nel caso di un rettile. I rettili sono animali scattisti, capaci di rapidissimi exploit di fuga o di attacco. Queste fasi “esplosive” sono tuttavia relativamente brevi, dato che esse vengono effettuate in modalità “anaerobica”, ovvero, senza respirare: l’animale scatta senza (o quasi) ventilare i polmoni, e pertanto tende a fermarsi dopo poco, non appena il ciclo metabolico entra in debito di ossigeno.

Perché accade ciò? In base al MCA, sappiamo che il polmone è ventilato principalmente da muscoli addominali e da muscoli costali, i quali non lavorano efficientemente per ventilare il polmone se, contemporaneamente, l’animale svolge anche un’intensa attività locomotoria. Dato che la ventilazione polmonare è gerarchicamente superiore alla mobilità degli arti, non è possibile prolungare lo scatto oltre certi limiti.

Una possibile soluzione è data dal bipedismo: la corsa è svolta prevalentemente dall’arto posteriore, così che l’arto anteriore, mantenuto immobile durante la corsa, non va ad intralciare la ventilazione. Questa soluzione è seguita da tutti i rettili capaci di scatti bipedi, ed è probabilmente all’origine del bipedismo nei dinosauri. Nella maggioranza dei rettili, tuttavia, il bipedismo non può essere mantenuto a lungo, e sopratutto, non può essere usato per camminare a bassa velocità, a causa della morfologia non-parasaggitale delle gambe. Questo vincolo fu spezzato dai dinosauromorfi, i quali svilupparono articolazioni a livello dell’anca e della caviglia capaci di mantenere una postura bipede ed eretta efficiente.

Effetto del bipedismo fu la possibilità di specializzare l’arto anteriore per funzioni non legate esclusivamente alla locomozione. Tuttavia, tale specializzazione è vincolata ancora al MCA, in quanto l’eventuale espansione delle funzioni dell’arto anteriore non può scavalcare le necessità della ventilazione polmonare, la quale è ancora svolta principalmente da muscoli pettorali e costali.

Pertanto, finché ventilazione e mobilità dell’arto anteriore furono accomunate da uno stesso distretto muscolare, qualsiasi evoluzione della muscolatura e della mobilità dell’arto anteriore fu relegata in secondo piano.

Questa conclusione spiega molto bene la tendenza che si osserva nei teropodi basali, in particolare nei ceratosauri: le funzioni predatorie vengono svolte principalmente dalla testa, la quale aumenta in mobilità (con conseguente aumento dei processi muscolari delle vertebre cervicali) e robustezza, mentre l’arto anteriore è progressivamente ridotto di lunghezza e mobilità, in particolare a livello di avambraccio e mano. Carnotaurus rappresenta egregiamente l’apice di questo trend evolutivo: la locomozione è affidata ad un evoluto sistema pelvico-caudo-femorale, la predazione è svolta dal sistema testa-collo, mentre il torace è prevalentemente deputato alla ventilazione. A riprova di quest’ultima affermazione, l’angolo di mobilità delle articolazioni tra costole e vertebre dorsali (ricavabile dall’asse passante per parapofisi e diapofisi) è più ampio negli abelisauridi che negli altri teropodi, a riprova che la loro modalità di ventilazione fu un ampliamento delle capacità del modello plesiomorfico basato sulla mobilità della gabbia toracica. All’interno di questo sistema, l’arto anteriore è un ingombrante vestigio primitivo di secondaria importanza, poco utile, soggetto alle dure leggi del MCA.

Nel precedente post su Aerosteon ho sottolineato come nuove evidenze mostrino che in Tetanurae (almeno in Neotetanurae, ma probabilmente estendibile al nodo “Piatnitzkysaurus + Neornithes”) abbiamo prove dell’esistenza di un meccanismo di ventilazione polmonare basato sui sacchi clavicolari ed addominali che implica l’esistenza di un polmone ridotto di volume e posto rigidamente nella zona cranio-dorsale della gabbia toracica. Alla luce del MCA, questo significa che la muscolatura toracica diviene meno vincolata alle esigenze primarie della ventilazione, e può essere utilizzata per “esplorare” nuovi adattamenti. Non a caso, i tetanuri sviluppano gli arti anteriori molto più che negli altri teropodi. La mano acquista maggiore importanza nella predazione, e difatti tende ad allungare ed a perdere le dita laterali a favore delle dita più interne, in particolare il primo dito, capace di divergere medialmente e munito di un unguale prominente (entrambe sinapomorfie dei saurischi che trovano ora una nuova e più vasta applicabilità).

Tuttavia, sulla base dell’anatomia del cinto pettorale, è probabile che il meccanismo di ventilazione polmonare tipico degli uccelli attuali, basato principalmente sull’articolazione tra coracoide e sterno e sul movimento di quest’ultimo, non fosse presente nei tetanuri non-maniraptoriformi: probabilmente i sacchi aerei addominali erano ventilati dalla muscolatura pelvica, senza l’ausilio del sistema coracoide-sterno (attenzione: questo non è il meccanismo del “pistone epatico” proposto da alcuni autori e basato, probabilmente, su un’errata valutazione dei fossili e sull’assunzione che la ventilazione dei coccodrilli rappresenti la condizione primitiva per i dinosauri), ed è probabile che la gabbia toracica fosse ancora mobile e partecipasse alla ventilazione.

La presenza di un sistema “ibrido” nei tetanuri non-maniraptori (muniti di sacchi ventilatori ma non di pompa sternale, e ancora muniti di ventilazione basata sull’espansione della gabbia toracica) può spiegare la persistenza di taxa (Allosauroidea, Tyrannosauridae) che conservano ancora la priorità della testa come organo predatorio: a questo grado di Theropoda, il “conflitto” di priorità muscolare toracica tra braccio e polmone era in una fase di sostanziale “pareggio” (mentre con Carnotaurus abbiamo la “vittoria” del polmone sul braccio).

Con Maniraptoriformes si osserva l’evoluzione di coste sternali ossificate e di un ampio sterno, che dimostra l’avvento di un (almeno parziale) contributo del sistema coracoide-sterno alla ventilazione del polmone tramite i sacchi aerei. Questo implica che la muscolatura toracica si era svincolata ulteriormente dalla ventilazione e poteva permettere un’ulteriore evoluzione degli arti anteriori.

Molti caratteri nuovi (e la perdita di altri precedenti acquisiti dai teropodi più basali) tipici dei maniraptoriformi avvalorano questo scenario: il cranio si alleggerisce, la dentatura si fa meno sviluppata, e spesso si perde più o meno completamente (ricordate uno dei miei primi post, sul perché i denti si perdano solo in Coelurosauria? Forse qui abbiamo parte della risposta) così come la muscolatura del collo, il quale diviene relativamente meno mobile che nei tetanuri basali, l’articolazione della spalla diviene più ampia lateralmente, l’arto anteriore si allunga e si specializza in ambiti nuovi. Ovvero, all’aumento della mobilità e funzionalità del braccio, derivante dalle modifiche nella ventilazione, poté corrispondere una riduzione della funzione predatoria della testa.

Nei maniraptori più derivati, nel nodo “Oviraptorosauria + Paraves”, si osserva l’evoluzione di vere articolazioni tra coracoide e sterno, l’ossificazione completa delle coste sternali e dei processi uncinati delle coste, nonché una riduzione della lunghezza della gabbia toracica: tutti questi caratteri indicano che la ventilazione era pompata dal sistema sterno-coracoide, e che la gabbia toracica era irrigidita. In base al modello MCA, dovremmo quindi aspettarci un’evoluzione ulteriore delle potenzialità dell’arto anteriore, come infatti è: l’evoluzione delle remiganti, l’allungamento dell’arto anteriore, la presenza del carpale semilunato maniraptoriano, e l’evoluzione del volo sono tutti effetti della “libertà” acquisita dal braccio, non più subordinato alle esigenze di un polmone che ora è ventilato da distretti muscolari non necessariamente in conflitto con la mobilità dell’arto. Non solo, l’espansione dello sterno permetterà, in seguito, il volo battuto, basato sulla potente muscolatura pettorale del rigido torace aviano.

Pertanto, alla luce del modello a quattro fasi proposto da Sereno et al. (2008) per l’evoluzione del sistema ventilatorio teropode, e alla luce del MCA, è plausibile spiegare numerose combinazioni di morfologie craniche-pettorali come una serie di compromessi anatomici tra l’arto anteriore, il polmone e il cranio.

Interessante, a questo proposito, osservare che le tre “transizioni” morfologiche meglio note (origini di Tetanurae, Maniraptoriformes e “Oviraptorosauria + Paraves”) riguardanti una riduzione nell’importanza della muscolatura toracica nel sistema ventilatorio siano “bilanciate” filogeneticamente dall’evoluzione nel ramo immediatamente precedente di una forma con una specializzazione opposta. Ovvero:

Tetanurae (sviluppo dei sacchi ventilatori) ha come sister-group Ceratosauria, il quale ha come forma più derivata Abelisauridae (dove l’arto anteriore si riduce al massimo grado, essendo atrofico e quasi privo di funzionalità).

Maniraptoriformes (sviluppo di una prima forma di ventilazione sternale) ha come sister-group Tyrannosauroidea, il quale ha come forma più derivata Tyrannosauridae (dove l’arto si riduce molto, pur conservando funzionalità, probabilmente perché non soggetto troppo al MCA rispetto a quanto accada in Abelisauridae).

“Oviraptorosauria + Paraves” (sviluppo di un torace rigido e pompa sternale avanzata) ha come sister-group Alvarezsauria, il quale ha come forma più derivata Mononykinae (dove l’arto anteriore si riduce come nei taxa di sopra, ma ora può acquistare una nuova specializzazione alimentare -vedere post su Albertonykus- proprio perché ora il vincolo al polmone è estremamente ridotto).

Questi tre casi dimostrano che l’evoluzione dei teropodi non fu un processo di “ornitizzazione necessaria ascendente”, e mostrano che anche le linee apparentemente “indietro” (in una fittizia scala di evoluzione avente gli uccelli all’apice) erano invece capaci di evolvere secondo proprie specializzazioni e funzionalità egualmente vantaggiose.

Bibliografia:

Sereno PC, Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA, et al. (2008) Evidence for Avian Intrathoracic Air Sacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina. PLoS ONE 3(9): e3303. doi:10.1371/journal.pone.0003303

25 commenti:

  1. > "Questi tre casi dimostrano che l’evoluzione dei teropodi non fu un processo di “ornitizzazione necessaria ascendente”, e mostrano che anche le linee apparentemente “indietro” (in una fittizia scala di evoluzione avente gli uccelli all’apice) erano invece capaci di evolvere secondo proprie specializzazioni e funzionalità egualmente vantaggiose."

    > "Le iconografie familiari dell'evoluzione umana tendono tutte - a volte rozzamente, a volte in modo più sottile - a rafforzare un'immagine confortevole dell'inevitabilità e superiorità umana" [Gould, 2007; n.ed., p. 22].
    Da tale istintivo quadro di riferimento [figlio non solo del colonialismo e dell'imperialismo 800esco, ma erede di migliaia di anni di trasmissione religiosa-culturale-politologica-etc...anche se non fu l'unica variante possibile del pensiero=solo la vincente] possiamo considerare come "confortevole" la solidamente ascendente Scala Naturae, facile da capire, intuitibile immediatamente. Però, attenzione: nulla è complicato in modo assoluto, ma sempre in relazione ad altri parametri.
    In questo caso, la divulgazione scientifica intra-sociale [cioè a tutti i livelli della società].
    Un dato può sembrare facile perchè perfettamente inseribile in un metasistema sociale, che quindi non mette in discussione il background cognitivo-valoriale dell'individuo e della società.
    Ma se il dato appare in contraddizione, man mano che si scende nella piramide sociale meramente numerica e NON qualitativa (al cui vertice i non maggioritari "intellettuali" umanistici e scientifici, peraltro non tutti omologabili; non complichiamo troppo ora...), in maniera direttamente proporzionale diminuisce la non-accettazione del nuovo modello teorico e lo sforzo d'integrazione a farsi.
    Questo sistema s'impone anche nelle tentazioni rettilianomorfe spesso imputate ai dinosauri; per questo è così difficile far accettare non solo nella divulgazione ad ampio raggio, ma spesso anche nel sistema coservatore della vecchia guradia scientifica, i nuovi paradigmi (à la Kuhn). Se si aggiunge poi il fascino "geomitologico" esercitato dai dinosauri...beh, è davvero tutto 'complicato'.

    Ora, Andrea, persino il prode Gould, nel testo citato come supporto, cede alla tentazione di trarre conclusioni secondo i modelli congeniali dell'epoca e secondo quanto possibilmente ricavabile dai dati scientifici allora a disposizione ["storicamente condizionato"]:
    "Poichè i dinosauri non stavano evolvendo cervelli sensibilmente maggiori [?] e poichè una tale prospettiva potrebbe non rientrare nelle potenzialità del piano antomico rettiliano [!] (Jerison, 1973; Hopson, 1977), dobbiamo supporre che, se una catastrofe cosmica non avesse distrutto i dinosauri, sul nostro pianeta non si sarebbe evoluta la coscienza. In un senso letterale, noi dobbiamo la nostra esistenza, come mammiferi di una certa mole dotati del ragionamento, alla nostra buona stella" [Gould, cit.; p. 329].
    La questione del Q.I. rettiliano è stata discussa ovunque (e recentemente esposta in modo divulgativo ma corretto nel manuale di Weishampel e Fastovsky; per cui non mi dilungo).
    Ma negli ultimi anni, indagini su pappagalli, scimmie e canidi hanno dimostrato (in parte, perlomeno) che oltre al concetto di "Natura", anche quello di "Intelligenza" è culturalmente condizionato e -direi -troppo 'stratificato' per poter essere usato scisso da malintesi antropocentrici/eurocentrici.[si veda il mio penultimo post su "Geomyhtology", ieri corretto e aggiornato].

    Poi, secondo questo ragionamento a scatola chiusa, se i "rettili" fossero così naturalmente 'dementi' (dall'etimo latino), da cui un vicolo cieco evolutivo, non si vede come almeno qualche disperato appartenente alla classe potesse 'esplorare' nuove casuali vie -terapsidi, "paramammiferi vari", dinosauri aviali e non...
    Invocare il cul-de-sac non paga mai: ti si ritorce contro.

    Per cui, non solamente tanto di cappello al tuo (tuoi) posts, ai tuoi interessi così vasti, ma anche alla capacità di essere iconoclasta (per la divulgazione) non per il gusto di distruggere, ma per ri-fondare, saldamente ancorato ad una base (bio)logico-razionale come mai se ne era vista prima nell'ambito italiano, e vista la giovane età c'è davvero da sperare in un exploit che ti renda la conoscenza che meriti.

    Personalmente, ormai l'"eubloghiota" è più importante di tante altre riviste che seguo per aggiornarmi per i miei lavori, tesi e altro. C'è molto più brainstorming...

    A presto

    Leonardo

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  2. Giusto...dimentlicavo

    Refs.:

    > Gould, S. J., 'La vita meravigliosa. I fossili di Burgess e la natura della storia', Milano, Feltrinelli, 2007 n. ed.; ed. or. 1989; 1a ed. it. 1990.

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  3. A proposito di "Intelligenza" in senso antropocentrico e considerando che già mi sono occupato di simili questioni (altro tema, però...) in http://geomythology.blogspot.com/2008/07/modern-dragons-archetype-1-dinosaurs-as.html,

    qual è il senso di un'abilità "problem-solving" in un ceratopside, tralasciando testo, sottotesto e contesto? Qual è, allora, il "problem solving-I.Q. ratio" (senza contesti nè paramentri) di una mucca?

    > "The brain itself was too small to impress its form into the bony walls that surrounded it. Indeed, the most remarkable aspect of the brain structure of Pachyrhinosaurus is how small and primitive it must have been. There is no evidence for any marked expansion of the neural centers of smell (olfactory bulbs), vision (optic lobes), motor coordination (cerebellum), or higher cognitive function (cerebrum). Likewise, the relatively short cochlea of the inner ear suggests that hearing air-borne sounds was not especially important for Pachyrhinosaurus. The small, primitive cerebral hemispheres are particularly interesting, because in modern animals these are the seat of higher behavioral functions such as learning and problem-solving. They are so small in Pachyrhinosaurus that it is tempting to question how sophisticated its behavioral repertoire could have been. Despite the cranial ornaments suggestive of perhaps elaborate behavioral displays and other evidence suggesting herding behavior or even migration, the behaviors of Pachyrhinosaurus were probably relatively simple, stereotyped, and instinctual."

    Poco prima:
    > "The resulting “virtual brain” in some ways doesn’t look much like a brain, because the brain itself was too small to impress its form into the bony walls that surrounded it."
    - Come giustificare allora, in toto e considerando le mie osservazioni prec. e succ., la forma ottenuta dalle scansioni tomografiche?

    > Faccio notare inoltre l'affermazione-incipit "Common Language Summary": pare tracciare un solco abissale tra "Scienza-accademica" e "scienza divulgativa". Non nego l'esistenza di linguaggi ostici ai più, ma se nessuno sforzo è fatto per educare la gente a capire e dare il meglio correttamente, allora considero ciò un altro esempio di come non vada effettuata la divulgazione.
    Se tali linguaggi paiono così separati, allora perchè prendersi la briga di trasporre nel "common language" i risultati scientifici?

    Lo ammetto, oggi ho "il dente avvelenato", e chiedo perdono (anche per la deriva teropodologicamente inattiva, seppur contingente agli appunti dei miei preced. commenti)

    REFS.:

    Witmer, sul Pachyrhinosaurus lakustai:
    > "Witmer, L. M., and R. C. Ridgely. 2008. Structure of the brain cavity and inner ear of the centrosaurine ceratopsid Pachyrhinosaurus based on CT scanning and 3D visualization. Pp. 117–144 in P. J. Currie (ed.), A New Horned Dinosaur From an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta. National Research Council Research Press, Ottawa."

    > Fonte: http://www.oucom.ohiou.edu/dbms-witmer/Pachyrhinosaurus_main.htm

    Leonardo

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  4. Non so se hai già affrontato il discorso qui su Theropoda (il materiale che c'è qui dentro è corposissimo!!!!) ma mi son sempre chiesto come facessero i theropodi (specie con arti anteriori così "atrofizzati") a rizzarsi in piedi dopo il riposo. Il movimento sarà simile a quello degli uccelli attuali?
    Leggevo da piccolo di teorie che giustificavano l'esistenza delle piccole zampette del Rex proprio per sollevare il petto dal suolo.
    Ma non ho mai letto niente di sufficientemente esaustivo a riguardo...

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  5. Non c'è bisogno dell'uso delle braccia per stare in piedi, quindi non ce ne sarebbe per rialzarsi: esattamente come per gli uccelli attuali.
    La tua (lecita) domanda è viziata da "antropocentrismo": ci si dimentica che i theropodi sono bipedi totali, quindi erano strutturati per stare in equilibrio (statico e dinamico) senza l'ausilio delle braccia.
    La vecchia idea per Tyrannosaurus è solo un effetto di quel pregiudizio antropocentrico incapace di riconoscere forme di bipedismo diverso dal nostro.

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  6. Per quanto riguarda la ricostruzione della sequenza di "seduta" e "sollevamento" ci sono dei buoni modelli elaborati da Stevens et al. (2009) basati su elaborazioni digitali di ricostruzioni dell'osteologia, della muscolatura e della proprietà fisiche di _Tyrannosaurus_ (Centro di massa) (si badi bene, sono costruzioni su modelli scientifici, e come tali partono da determinate assunzioni, in quanto tali falsificabili ,come ad esempio la recente rivalutazione della massa e della muscolatura caudofemorale (Peterson & Currie, 2010)).
    Dopo queste premesse necessarie, il modello di Sevens propone una sequenza di movimenti di "seduta" basate sullo spostamento del centro di massa,( che nella postura neutra si troverebbe cranialmente alla diafisi del pube) verso il basso piegando gli arti inferiori con conseguente inclinzione dorsocaudale dell'asse longitudinale della colonna vertebrale con aumento di grado di inclinazione rispetto al piano orizzontale del substrato, con incremento della base d'appoggio del piede per contatto del metatarso sul substrato, e supporto della coda. L'appoggio guidato dal metatarso è basato sull'osservazione di ichnotracce (Gierlinski et al., 2005) e sul confronto con posture di riposo di taxa attuali, come i grandi ratiti Dromaius(l'emù) e Struthio (lo struzzo).
    Per quanto riguarda la sequenza di sollevamento, l'energia potenziale accumulata dal tendine di achille , che trasmette la tensione di distensione del gastrocnemio giù dal metatarso al piede (il polpaccio), guida la distensione degli arti posteriori dopo uno spostamento in avanti del COM , stabilizzazione della parte anteriore del corpo con un ancoraggio esercitato dagli arti anteriori (secondo questo modello, la pressione degli arti anteriori sul substrato, grazie ad una discreta funzionalità permessa da uno dei range di abduzione più grandi fra i theropodi (Carpenter, 2002) e una stima della forza generata dal braccio di circa 11000 N (circa 1000 Kg, Lipkin & Carpenter, 2009), avrebbe permesso il sollevamento del COM dal terreno per estensione degli arti posteriori e un arretramento del COM più caudalmente, ampliando la base di appoggio spostando in avanti uno dei due arti posteriori. La forza compressiva esercitata sullo scapulocoracoide e sulla furcula sembrerebbe spiegare le numerose patologie riscontrate in vari esemplari di _Tyrannosaurus_ (Larson 2001; Larson & Rigby 2005; Lipkin & Carpenter 2009; Rothschild & Molnar 2009).

    Ecco un link utile per visualizzare quanto riassunto sopra: http://ix.cs.uoregon.edu/~kent/paleontology/Tyrannosaurus/RexSit.html

    Ribadisco, parliamo di MODELLI biomeccanici, validi in quanto partono da assunzioni anatomiche e meccaniche ben definite, testabili e falsificabili, ma in quanto tali dignitose e valide scientificamente.

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  7. Grazie Alessandro,
    l'immagine finale del link falsifica il modello: la mano non può essere tenuta in quella posizione, dato che non può pronare. L'unica alternativa per tale modello sarebbe quindi di ipotizzare che la mano appoggi lungo la superficie laterale del secondo dito, cosa che, onestamente, mi pare poco probabile. Dubito che un Tyrannosaurus di 6 tonnellate possa scaricare la forza necassaria a sollevare la sua metà anteriore solamente sulle ridotte superfici delle seconde dita delle due mani. Quindi, si torna al mio commento: l'animale si sollevava solamente grazie alle spinte delle gambe+coda, come un uccello, senza ausilio delle braccia.

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  8. Il movimento di "ancoraggio" da aprte del arti ant. supposto da Sevens et al. potrebbe funzionare senza invocare la pronazione del carpo, ma solo per estensione/flessione dele dita: il fatto è che ,come scrivi tu, un movimento "simil-ratite", supportato solo dagli arti post. e dalla muscolatura pelvica, diventa molto più plausibile, specialmente in virtù dell'entità della muscolatura caudofemorale ipotizzata da Persons & Currie, 2010. Da rilevare il fatto che il modello di Stevens considera come meccanismi possibili di riacquisto dell'equilibrio 1) la spinta esercitata dagli arti anteriori 2) un passo in avanti esercitato da uno dei due arti post. per aumentare la base di appoggio- ma non tiene in considerazione 3) la motilità della coda: essa viene considerata un bilanciere o al più un ostacolo inerziale, quando di fatto con la sua motilità (per esempio con la sua flessione, dovuta principalmente alla contrazione dei caudofemorali durante la fase di estensione)potrebbe aver conferito insieme ad una notevole forza, una vantaggio meccanico per la riduzione dell'inerzia offerta al moto ascendente).
    L'azione della muscolatura pelvica potrebbe essere stata di primaria importanza (se non esclusiva) nel riportare l'animale in posizione neutra nel sollevamento.

    Piccolo considerazione personale: da notare il fatto che in alcuni cladi di Coelurosauria (Ornithomimosauria, Oviraptorosauria, Alvarezsauria), dove osserviamo una relativa riduzione dei processi trasversi della coda(principali inserzioni dei caudifemorali) o addirittura l'atrofia della coda, notiamo una concomitante ipertrofia degli arti posteriori: che in questi taxa un maggiore sviluppo degli estensori e dei flessori degli arti distali abbiano sostituito la perdita di funzionalità della coda nel moto di abbassamento/sollevamento?

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  9. C'è un errore di fondo nel tuo ragionamento: se Tyrannosaurus è in equilibrio a postura eretta, lo sarà anche a postura seduta, sennò non si capisce come possa sedersi partendo dalla postura in piedi (l'alternativa è che l'animale si lasci cadere a terra ogno volta che vuole sedersi, cosa assurda). Quindi, non vedo motivi per cercare strani modelli di sollevamento: l'equilibrio resta tale anche mentre si siede o si alza.
    Per i coelurosauri, non semplificare. Gli Ornithomimosauria hanno processi trasversi sviluppati e distribuiti come i tyrannosauridi, gli alvarezsauridi hanno meno processi, ma archi emali molto profondi (segno di muscolatura caudale importante) e code lunghe. Infine, solo gli oviraptorosauri hanno code corte, ma il numero più alto di proc. tarsv. di tutti i coelurosauri e archi emali prossimali profondi. Quindi, i 3 gruppi avevano code muscolose e non ridotte. Solo in Paraves si osserva vera riduzione. Ed infatti, solo in Paraves si ha l'evoluzione di una maggiore flessione al ginocchio.

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  10. Ma io non discuto o no il fatto che l'animale potesse essere in equilibrio da seduto (cosa abbastanza ovvia)ma discuto la ridistribuzione del COM durante le diverse fasi (sia discendente che ascendente), con i dovuti effetti sull'equilibrio che determinate posture e determinati movimenti degli arti avranno tentato di minimizzare. Il discorso diventa di particolare rilevanza si si pensa che si sta parlando di un bipede dal peso nell'ordine di grandezza delle tonnellate.

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  11. Il discorso verteva sull'uso o meno delle braccia nell'appoggio e/o nel sollevamento.
    Il modello che hai linkato richiede la partecipazione del braccio.
    La biomeccanica del sistema d'equilibrio dei theropodi non lo richiede, e le articolazioni a livello dell'avambraccio-polso lo negano.
    Quello era il discorso.

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  12. Anche se non lo ritengo necessario, se proprio volessi un appoggio ulteriore alle gambe per sollevare un Tyrannosaurus non userei le braccia, ma il sistema testa+collo: robusto, potente e forma un triangolo isoscele con gli appoggi a livello dei piedi. Ovviamente, le braccia, per quanto ridotte, sono più vicine al nostro ideale antropocentrico di Tyrannosaurus, e quindi tendiamo a vedere loro, dato che noi non ci solleviamo mica puntellandoci col muso.

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  13. Splendido post di uno splendido blog, partecipato da appassionati di alto profilo. Io nel mio piccolo e con i miei limiti culturali nel settore continuo a leggere.

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  14. Ma quindi gli Abeliasuridi (e i ceratosauridi) non avevano sacche aeree?
    Hai mica scritto qualcosa sulle sacche aeree di Tyrannosaurus (in particolare mi interesserebbe sapere quali fossili l'hanno confermato). Grazie in anticipo
    Simone

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  15. Anche i ceratosauri avevano sacchi aerei. Il mio discorso parla della partecipazione della parte anteriore della gabbia toracica alla ventilazione, non del ruolo dei sacchi aerei nella ventilazione.

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  16. Françesco Vianè£o16/10/12 10:02

    Post interessante di un blog a me finora sconosciuto. Grazie per tutti i contributi.
    Ne do uno anch'io, di una pedantezza spero non molesta: l'"assunzione" in italiano è quella della Madonna o quella comunicatami dal datore di lavoro; se è l'"assumption" anglofono che ci ronza per la testa, lo si può rendere con un "assunto". Idem per "evidence": se vuole essere una prova od un indizio "evidenza" non è il massimo.
    Poi si potrebbe disquisire se i "sister group(s)" siano resi meglio da "gruppi speculari" o qualcos'altro, ma l'articolo è comunque ben scritto.

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    1. Grazie per i commenti sulla lingua. Concedo sulla "assunzione", tralscio "evidenze", ma su "sister group" ho preferito tenere proprio il termine inglese per non stravolgere il senso originario del termine.
      Non credo occorra tradurre in italiano sempre e comunque, sopratutto se il termine inglese è relativamente chiaro nel significato. Comunque, in letteratura italiana, "sister group" è a volte tradotto letteralmente come "gruppo sorella" ma mai come "gruppo speculare", dato che la specularità non è una proprietà dei cladi all'atto di speciare, e sopratutto, due sister group non sono mai "speculari" dato che, per definizione, stanno divergendo morfologicamente uno dall'altro.
      Se avessi voluto essere veramente pedante avrei usato l'ancora più tecnicistico termine "sorotaxon" o, peggio ancora (quasi mai usato) "adelphotaxon".

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  17. Françesco Vianè£o16/10/12 11:48

    Le sue argomentazioni sono giuste: il blog, ora lo vedo, è per specialisti più che divulgativo. Qui la giusta pedanteria -- a proposito, grazie per averci risparmiato l'adelphotaxon :-) -- e i "sister group" ci vogliono.
    La mia osservazione sull'inglesismo eccessivo sarebbe stata valida in un contesto più, ecco, alla mano: se Maniraptoriformes è indubbiamente un sister (o brother...) group di Tyrannosauroidea cladisticamente parlando, i due sono speculari nel senso che attuano diverse (opposte?) strategie anatomiche. La mia proposta voleva essere un'ulteriore chiarificazione per i profani come me, ma qui sarebbe fuori luogo.
    Mi perdoni invece se la pungolo ancora su "evidenza"... non è certo lei l'unico ad usarlo come calco semantico dall'inglese, mentre il significato nella lingua in cui scrive è "carattere di ciò che è evidente", non " fatti" o "prove". Mi permetto di insistere perché ormai vedo pochi brani scritti bene come i suoi!
    Perché, come sa, diverso è tradurre dall'inglese sister group quanto scrivere bene in italiano cos'è un sister group. Dato che credo di averlo capito anch'io, i miei complimenti. Ora proverò a spiegarlo a mia suocera...

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    1. L'entità della divergenza ed il risultato di ciascuna divergenza non è legato a ciò che accade nell'altra linea, quindi è meglio usare un neutrale "sister" piuttosto che "speculare" il quale implicherebbe una sorta di "riflessone" ovvero di interazione tra le due linee.
      Si usa "sister" al posto di "brother" probabilmente perché il termine originario (dal greco?) era femminile. In italiano funziona bene, dato che due sister taxa sono delle linee evolutive, quindi al femminile.
      In ogni caso, sono disquisizioni terminologiche secondarie. Ciò che conta è il concetto, non il termine usato per esprimerlo.

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    2. Intendevo "riflessione", non "riflessone".

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  18. Questo post è interessantissimo.
    C'è una cosa che non mi è chiara: assumendo che Allosaurus e Tyrannosaurus usassero gli arti anteriori nella predazione, avrebbero potuto farlo continuando a respirare, pur senza il particolare adattamento respiratorio che descrivi per gli uccelli, giusto?

    Poi una curiosità: ricordo di aver letto un articolo su plos one in cui si parlava dei particolari adattamenti cursori di Carnotaurus, consistenti in una maggiore ampiezza dei muscoli caudofemorali, se non mi sbaglio. Il fatto che negli abelisauridi il polmone abbia "vinto" la gara con il braccio, può indicare che questi theropodi avessero una capacità polmonare relativamente maggiore, come ulteriore specializzazione cursoria?

    Roberto

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  19. "assumendo che Allosaurus e Tyrannosaurus usassero gli arti anteriori nella predazione".
    Credo che tu abbia frainteso il discorso nel post, dato che chiedi qualcosa che è già discusso nel post. L'arto anteriore nei theropodi non-maniraptori, quando usato nella predazione, agisce solamente da organo di prensione in appoggio all'azione del distretto testa-collo (e comunque, Tyrannosaurus che usa gli arti anteriori per la predazione è ridicolo. Non vale la pena nemmeno considerarla come opzione plausibile), pertanto esso compie solo un limitato range di movimento e funzioni: si serra su una preda precedentemente presa a manipolata dalla testa. Tale movimento è poco più che uno scatto, quindi del tutto ininfluente sulla attività di ventilazione.
    Il discorso sulla "capacità polmonare" negli abelisauridi non capisco cosa vuoi dire. Cos'è la "capacità polmonare" che citi?

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  20. Per capacità polmonare (credevo fosse il termine corretto) intendevo, diciamo, capienza dei polmoni, capacità di gonfiarli di più a ogni respiro. Mi chiedevo se il fatto che il torace degli abelisauridi fosse dedicato interamente alla ventilazione potesse essere interpretato come un'ulteriore specializzazione nella corsa.

    Roberto

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    Risposte
    1. I polmoni non fossilizzano. Il loro volume nei dinosauri mesozoici è sconosciuto. Inoltre, se il meccanismo di ventilazione è di tipo aviano, allora è probabile che il polmone fosse rigido, e non variasse di volume (ovvero, non "si gonfiasse").
      In breve, non ha molto senso parlare di "capacità polmonare" in un theropode...

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  21. Ah, grazie per la spiegazione, in effetti mi sfuggiva questo particolare.

    Roberto

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