Dà ad Aerosteon quel che è di Aerosteon, e a Majungasaurus quel che è di Majungasaurus

Mi collego a recenti post su Tetrapod Zoology e Sauropod Vertebra Picture of the Week (link permanenti sulla barra laterale), senza entrare nel merito della questione extra-teropodologica. L’articolo su Aerosteon ha pregi e difetti, luci ed ombre. Alla luce di quanto ho letto e riletto in questi giorni, sento il dovere di riparlarne.

Parentesi fuori luogo (ma tant’è, questo è il mio blog e scrivo quel che mi pare)... Come è bizzarra la fossilizzazione! La struttura vertebrale di uno dei più grandi (se non il più grande) e possenti animale di terraferma a noi noto era probabilmente così straordinariamente sintetica ed essenziale nel suo compromesso ingegneristico tra trabecolature ossee e cavità pneumatiche da rendere quelle stesse ossa praticamente impossibili da fossilizzare. Ecco perché “Amphicoelias” fragillimus ha preso tale nome specifico, ed ecco perché ancora si discute se sia reale oppure solo un’errata trascrizione di un articolo di fine ‘800. Mentre vi scrivo, qui davanti a me, tra tastiera e schermo del PC, c’è un fagottino di cellophane che avvolge un nodulo osseo, non più grande di una ciabatta (pane o calzatura, non fa differenza): proprio come una ciabatta (ora sì che va specificato che è di pane che parlo) si può aprire in due, per mostrare il suo contenuto. Dato che è l’oggetto di un articolo scientifico in fieri, non mi dilungherò oltre, anche perché non è un santissimo teropode al quale il blog è devoto. Si tratta di un rettile molto più antico. Tra le caratteristiche di questo fossile, una delle più emozionanti (almeno per me), sono quei 6-7 gastroliti conservati all’interno della gabbia toracica. Assolutamente identici a qualsiasi ciottolo ghiaioso come le migliaia davanti casa, tranne che questi hanno un’età smisuratamente vasta. Milioni di volte più longevi di qualsiasi ciottolo da strada boreoitalica, nonché molto più esotici nella provenienza. E sono lì, immutati ancora più delle costole che li circondano (le quali non hanno più la struttura molecolare organica originaria). Detta questa parentesi su vertebre e costole fossili, torniamo ai teropodi.

Quel pallone gonfiato di Aerosteon ha sollevato un polverone giusto, ma, come si addice a tutti i palloni gonfiati, esagerato. Ovvero, Aerosteon non dovrebbe essere ricordato per ciò che non è. Aerosteon è, almeno finora, la forma di Dinosauromorpha più basale a mostrare tracce inequivocabili dell’esistenza di sacchi pneumatici clavicolari, e inoltre rafforza l’idea, già consolidata da ricerche precedenti, che i sacchi pneumatici addominali fossero presenti in tutti i Ceratosauria e i Tetanurae. Non è il miracoloso nuovo fossile che apre prospettive prima ritenute insondabili. Perché dico ciò? Perché continuo a vedere in rete discorsi di serie B su Aerosteon (a parte le vere bufale di battitura come quella che cito in Ultrazionale...), discorsi, purtroppo, dovuti al modo stesso con qui l’articolo è stato esposto e divulgato. Ciò è già stato detto egregiamente in altre sedi, tuttavia, dubito che in ambito italiano ci sia un altro luogo oltre a questo blog dove simili dettagli verranno mai esposti (la maggioranza si limita a copia-incollare le traduzioni fatte da altri su lavori esteri).

In sintesi: è errato ritenere che Aerosteon sia la prova fondamentale, prima e decisiva dell’ipotesi che i sacchi aerei accessori al polmone fossero presenti nei teropodi non-neorniti. Ciò è errato perché:

L’esistenza dei recessi nelle vertebre dorsali posteriori, sacrali e caudali, nota in numerosi teropodi da decenni, era già stata dimostrata essere l’evidenza di un sistema di sacchi addominali omologo a quello aviario già da alcuni anni, ad esempio con gli studi di O’Connor & Claessens (2005) e O’Connor (2006). In quelli studi è stato dimostrato che:

1- I recessi pneumatici presenti nelle vertebre dei dinosauri sono omologhi nella struttura e distribuzione ai recessi vertebrali degli uccelli attuali, e pertanto devono avere la stessa origine morfologica: ovvero, sono escavazioni prodotte dai sacchi aerei, e non sono di natura vascolare o adiposa.

2- Negli uccelli attuali, i sacchi cervicali (che, ricordo, a differenza dei sacchi addominali e clavicolari non fanno parte del sistema ventilatorio polmonare) non raggiungono mai la parte posteriore della colonna vertebrale, posta caudalmente ai polmoni (l’articolo di Sereno et al., 2008, basandosi su studi anatomici falsificati da O’Connor & Claessens, 2005, afferma erroneamente che tutti i recessi vertebrali, anche quelli più posteriori, siano prodotti dai sacchi cervicali).

3- La presenza di recessi vertebrali nelle dorsali posteriori, sacrali e caudali negli uccelli è dovuta esclusivamente ai sacchi addominali.

Pertanto, data l’esistenza di recessi vertebrali posteriori nei teropodi, si deve dedurre che l’esistenza di sacchi aerei addominali aventi la funzione di ventilare il polmone è una caratteristica di tutti i Ceratosauria e Tetanurae (qualsiasi altra spiegazione sull’esistenza di tali recessi vertebrali è meno parsimoniosa, in quanto richiede ipotesi meno in linea coi dati anatomici e zoologici), e ciò era evidente ben prima di Aerosteon.

Aerosteon dimostra “solo” che anche i sacchi clavicolari (ovvero la componente craniale del sistema dei sacchi ventilatori) erano presenti tra i teropodi non-neorniti, in questo caso almeno tra i Neotetanurae.

Questa precisazione non altera il modello del “compromesso anatomico” che ho proposto qualche post fa per spiegare le differenze nel grado di atrofia dell’arto anteriore tra Carnotaurinae, Tyrannosauridae e Mononykinae. Anzi, se, come appare probabile, il sistema ventilatorio polmonare addominale era presente anche in Abelisauridae, allora diventa più semplice spiegare perché proprio in quel taxon si abbia la massima capacità di espansione della parte posteriore della gabbia toracica (sopra, nel grafico, spiego come si deduce la mobilità delle costole, dovete immaginare che la costola ruoti attorno all’asse giallo: è evidente che la massima mobilità si avrà quando l’asse giallo è orizzontale, perché così la costola ruota su un piano verticale. Immagini delle vertebre modificate da O’Connor, 2007): a differenza dei Neotetanurae, in Abelisauridae potrebbe non essere stato presente il sistema dei sacchi clavicolari, e quindi la ventilazione del polmone poteva essere diretta solo dai sacchi addominali, i quali erano pompati proprio dalle coste dorsali più posteriori (che appunto dovevano essere quelle più mobili).

Pertanto, il modello del compromesso anatomico ha come conseguenza plausibile che nei teropodi basali e in quelli derivati con ridotti arti anteriori (quindi con minore vincolo dai muscoli legati all’arto anteriore) ci sia un potenziamento del pompaggio dei sacchi addominali operato dall’articolazione orizzontale tra costole e vertebre dorsali (non rifaccio tutto il ragionamento: se vi interessa, vi rimando al post apposta).

Ma perché non l’ho ricordato prima? Esiste un clade di tetanuri con un’inclinazione dell’asse di rotazione delle costole dorsali, per giunta non solo quelle più posteriori, simile ai ceratosauri ed agli altri teropodi basali: è proprio Mononykinae! Può essere un caso che il massimo grado di mobilità delle costole dorsali tra i tetanuri si ritrovi proprio nel gruppo con gli arti anteriori più ridotti?

PS: è questo il bello delle anatomie fossili: per trovare un senso sinteticamente soddisfacente bisogna valutare decine di fattori apparentemente slegati, spesso poco considerati, come angoli vertebrali, gradi di pneumatizzazione e chissà cos’altro...

Bibliografia (tutta scaricabile gratuitamente):

O’Connor, P.M. 2006. Postcranial pneumaticity: an evaluation of soft-tissue influences on the postcranial skeleton and the reconstruction of pulmonary anatomy in archosaurs. Journal of Morphology 267:1199-1226.

O’Connor, P.M. 2007. The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology Memoir Series, Vol. 27 (Suppl. 2):127-162.

O’Connor, P.M., and Claessens, L.P.A.M. 2005. Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs. Nature 436:253-256.

Sereno, P.C., Martinez, R.N., Wilson, J.A., Varricchio, D.J., Alcober, O.A., Larsson, H.C.E. 2008. Evidence for avian intrathoracic air sacs in a new predatory dinosaur from Argentina. PLoS ONE 3(9): e3303. doi:10.1371/journal.pone.0003303