09 ottobre 2008

Dà ad Aerosteon quel che è di Aerosteon, e a Majungasaurus quel che è di Majungasaurus

Mi collego a recenti post su Tetrapod Zoology e Sauropod Vertebra Picture of the Week (link permanenti sulla barra laterale), senza entrare nel merito della questione extra-teropodologica. L’articolo su Aerosteon ha pregi e difetti, luci ed ombre. Alla luce di quanto ho letto e riletto in questi giorni, sento il dovere di riparlarne.

Parentesi fuori luogo (ma tant’è, questo è il mio blog e scrivo quel che mi pare)... Come è bizzarra la fossilizzazione! La struttura vertebrale di uno dei più grandi (se non il più grande) e possenti animale di terraferma a noi noto era probabilmente così straordinariamente sintetica ed essenziale nel suo compromesso ingegneristico tra trabecolature ossee e cavità pneumatiche da rendere quelle stesse ossa praticamente impossibili da fossilizzare. Ecco perché “Amphicoeliasfragillimus ha preso tale nome specifico, ed ecco perché ancora si discute se sia reale oppure solo un’errata trascrizione di un articolo di fine ‘800. Mentre vi scrivo, qui davanti a me, tra tastiera e schermo del PC, c’è un fagottino di cellophane che avvolge un nodulo osseo, non più grande di una ciabatta (pane o calzatura, non fa differenza): proprio come una ciabatta (ora sì che va specificato che è di pane che parlo) si può aprire in due, per mostrare il suo contenuto. Dato che è l’oggetto di un articolo scientifico in fieri, non mi dilungherò oltre, anche perché non è un santissimo teropode al quale il blog è devoto. Si tratta di un rettile molto più antico. Tra le caratteristiche di questo fossile, una delle più emozionanti (almeno per me), sono quei 6-7 gastroliti conservati all’interno della gabbia toracica. Assolutamente identici a qualsiasi ciottolo ghiaioso come le migliaia davanti casa, tranne che questi hanno un’età smisuratamente vasta. Milioni di volte più longevi di qualsiasi ciottolo da strada boreoitalica, nonché molto più esotici nella provenienza. E sono lì, immutati ancora più delle costole che li circondano (le quali non hanno più la struttura molecolare organica originaria). Detta questa parentesi su vertebre e costole fossili, torniamo ai teropodi.

Quel pallone gonfiato di Aerosteon ha sollevato un polverone giusto, ma, come si addice a tutti i palloni gonfiati, esagerato. Ovvero, Aerosteon non dovrebbe essere ricordato per ciò che non è. Aerosteon è, almeno finora, la forma di Dinosauromorpha più basale a mostrare tracce inequivocabili dell’esistenza di sacchi pneumatici clavicolari, e inoltre rafforza l’idea, già consolidata da ricerche precedenti, che i sacchi pneumatici addominali fossero presenti in tutti i Ceratosauria e i Tetanurae. Non è il miracoloso nuovo fossile che apre prospettive prima ritenute insondabili. Perché dico ciò? Perché continuo a vedere in rete discorsi di serie B su Aerosteon (a parte le vere bufale di battitura come quella che cito in Ultrazionale...), discorsi, purtroppo, dovuti al modo stesso con qui l’articolo è stato esposto e divulgato. Ciò è già stato detto egregiamente in altre sedi, tuttavia, dubito che in ambito italiano ci sia un altro luogo oltre a questo blog dove simili dettagli verranno mai esposti (la maggioranza si limita a copia-incollare le traduzioni fatte da altri su lavori esteri).

In sintesi: è errato ritenere che Aerosteon sia la prova fondamentale, prima e decisiva dell’ipotesi che i sacchi aerei accessori al polmone fossero presenti nei teropodi non-neorniti. Ciò è errato perché:

L’esistenza dei recessi nelle vertebre dorsali posteriori, sacrali e caudali, nota in numerosi teropodi da decenni, era già stata dimostrata essere l’evidenza di un sistema di sacchi addominali omologo a quello aviario già da alcuni anni, ad esempio con gli studi di O’Connor & Claessens (2005) e O’Connor (2006). In quelli studi è stato dimostrato che:

1- I recessi pneumatici presenti nelle vertebre dei dinosauri sono omologhi nella struttura e distribuzione ai recessi vertebrali degli uccelli attuali, e pertanto devono avere la stessa origine morfologica: ovvero, sono escavazioni prodotte dai sacchi aerei, e non sono di natura vascolare o adiposa.

2- Negli uccelli attuali, i sacchi cervicali (che, ricordo, a differenza dei sacchi addominali e clavicolari non fanno parte del sistema ventilatorio polmonare) non raggiungono mai la parte posteriore della colonna vertebrale, posta caudalmente ai polmoni (l’articolo di Sereno et al., 2008, basandosi su studi anatomici falsificati da O’Connor & Claessens, 2005, afferma erroneamente che tutti i recessi vertebrali, anche quelli più posteriori, siano prodotti dai sacchi cervicali).

3- La presenza di recessi vertebrali nelle dorsali posteriori, sacrali e caudali negli uccelli è dovuta esclusivamente ai sacchi addominali.

Pertanto, data l’esistenza di recessi vertebrali posteriori nei teropodi, si deve dedurre che l’esistenza di sacchi aerei addominali aventi la funzione di ventilare il polmone è una caratteristica di tutti i Ceratosauria e Tetanurae (qualsiasi altra spiegazione sull’esistenza di tali recessi vertebrali è meno parsimoniosa, in quanto richiede ipotesi meno in linea coi dati anatomici e zoologici), e ciò era evidente ben prima di Aerosteon.

Aerosteon dimostra “solo” che anche i sacchi clavicolari (ovvero la componente craniale del sistema dei sacchi ventilatori) erano presenti tra i teropodi non-neorniti, in questo caso almeno tra i Neotetanurae.

Questa precisazione non altera il modello del “compromesso anatomico” che ho proposto qualche post fa per spiegare le differenze nel grado di atrofia dell’arto anteriore tra Carnotaurinae, Tyrannosauridae e Mononykinae. Anzi, se, come appare probabile, il sistema ventilatorio polmonare addominale era presente anche in Abelisauridae, allora diventa più semplice spiegare perché proprio in quel taxon si abbia la massima capacità di espansione della parte posteriore della gabbia toracica (sopra, nel grafico, spiego come si deduce la mobilità delle costole, dovete immaginare che la costola ruoti attorno all’asse giallo: è evidente che la massima mobilità si avrà quando l’asse giallo è orizzontale, perché così la costola ruota su un piano verticale. Immagini delle vertebre modificate da O’Connor, 2007): a differenza dei Neotetanurae, in Abelisauridae potrebbe non essere stato presente il sistema dei sacchi clavicolari, e quindi la ventilazione del polmone poteva essere diretta solo dai sacchi addominali, i quali erano pompati proprio dalle coste dorsali più posteriori (che appunto dovevano essere quelle più mobili).

Pertanto, il modello del compromesso anatomico ha come conseguenza plausibile che nei teropodi basali e in quelli derivati con ridotti arti anteriori (quindi con minore vincolo dai muscoli legati all’arto anteriore) ci sia un potenziamento del pompaggio dei sacchi addominali operato dall’articolazione orizzontale tra costole e vertebre dorsali (non rifaccio tutto il ragionamento: se vi interessa, vi rimando al post apposta).

Ma perché non l’ho ricordato prima? Esiste un clade di tetanuri con un’inclinazione dell’asse di rotazione delle costole dorsali, per giunta non solo quelle più posteriori, simile ai ceratosauri ed agli altri teropodi basali: è proprio Mononykinae! Può essere un caso che il massimo grado di mobilità delle costole dorsali tra i tetanuri si ritrovi proprio nel gruppo con gli arti anteriori più ridotti?

PS: è questo il bello delle anatomie fossili: per trovare un senso sinteticamente soddisfacente bisogna valutare decine di fattori apparentemente slegati, spesso poco considerati, come angoli vertebrali, gradi di pneumatizzazione e chissà cos’altro...

Bibliografia (tutta scaricabile gratuitamente):

O’Connor, P.M. 2006. Postcranial pneumaticity: an evaluation of soft-tissue influences on the postcranial skeleton and the reconstruction of pulmonary anatomy in archosaurs. Journal of Morphology 267:1199-1226.

O’Connor, P.M. 2007. The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology Memoir Series, Vol. 27 (Suppl. 2):127-162.

O’Connor, P.M., and Claessens, L.P.A.M. 2005. Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs. Nature 436:253-256.

Sereno, P.C., Martinez, R.N., Wilson, J.A., Varricchio, D.J., Alcober, O.A., Larsson, H.C.E. 2008. Evidence for avian intrathoracic air sacs in a new predatory dinosaur from Argentina. PLoS ONE 3(9): e3303. doi:10.1371/journal.pone.0003303

12 commenti:

  1. Domanda!

    Spulciando in rete le innumerevoli discussioni in proposito,qualcuno ha sollevato la questione di come,superando una determinata soglia di peso,questo diventa un vincolo fisiologoco per la ventilazione coadiuvata dai sacchi aerei...
    Per quanto Aepyornis et co. sembrerebbero stonare con l'assunzione...quanto questo fattore è da tenere in considerazione?

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  2. "superando una determinata soglia di peso,questo diventa un vincolo fisiologoco per la ventilazione coadiuvata dai sacchi aerei".

    Che studio viene citato? Senza un articolo di riferimento non so proprio come rispondere ad una simile obiezione.

    Comunque, estrapolare dei calcoli effettuati su uccelli di non più di 150 kg per stabilire l'efficienza polmonare di un animale pesante 10-20 volte più è azzardato. Si corre il rischio di fare le stesse affermazioni scorrette del passato, che si limitavano a stimare i tassi di crescita dei dinosauri partendo da quelli dei rettili attuali (col risultato di dover ipotizzare sauropodi adulti pluricentenari... stime smentite dalle sezioni ossee che evideziano tassi di crescita più in linea con modelli aviani).
    La pneumatizzazione dello scheletro dei saurischi è omologa a quelle dei saurischi attuali (gli uccelli), pertanto, non capisco perché non dovrebbe esserlo anche la struttura molle che genera tali pneumatizzazioni ossee, e di conseguenza, il sistema ventilatorio collegato. Ciò è ancora più evidente osservando l'intera anatomia vertebrale-pelvica che è estremamente simile a quella aviaria, e che pertanto è coerente più con un sistema ventilatorio ornitico che con uno coccodrilliano o mammaliano.

    Ad ogni modo, trovo contraddittorio che si obietti all'eventualità che i grandi saurischi avessero un sistema di ventilazione basato su sacchi aerei. Questo perché, come dimostrano gli uccelli, il sistema dei sacchi aerei è, a parità di massa, più efficiente di quello mammaliano o "rettiliano", e permetterebbe taglia forti non raggiungibili con altri modelli. Inoltre, a differenza degli uccelli attuali (da questo punto di vista sono un cattivo modello per i dinosauri non-maniraptoriani) la maggioranza dei dinosauri ha un certo grado di mobilità delle coste dorsali, che permette la coesistenza della ventilazione intratoracica dei sacchi polmonari ("ventilazione da uccello") e una ventilazione costale ("ventilazione da rettile"). Il sistema "ibrido" basato su sacchi aerei ma ancora con una gabbia toracica mobile è probabilmente uno dei successi dei dinosauri e la spiegazione delle enormi taglie raggiunte.

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  3. Non ti so dire lo studio sinceramente...era una cosa che aveva attirato la mia attenzione sul web...
    Il mio dubbio era se un'enorme massa(es.quella di un sauropode) non potesse per qualche particolare motivo che sconosco permettere un'adeguata ventilazione...

    Ad ogni modo il modello saurisco e quello "ibrido"sembrano buone assunzioni...

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  4. La discussione a cui ti riferisci.. credo sia questa (è intervenuto anche Lukas ) Purtroppo, non conosco articoli illuminanti(mi attivo subito con qualche ricerca):
    http://kronosaurus.altervista.org/phpBB3/viewtopic.php?f=45&t=2937&st=0&sk=t&sd=a

    A poi

    Fabio M

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  5. Come ho già menzionato in quel forum, qualsiasi studio in merito su di un'eventuale limite causato dalla massa è da prendere con menta aperta, non essendovi un modello vivente per testare questa ipotesi (a prescindere dallo studio, che comunque sono curioso di leggere). Reiterando ciò che abbiam già detto io e Andrea, non vi sono altre ipotesi che spieghino in altro modo le pneumaticità delle vertebre dei saurischi. Se si vuole screditare i lavori di 0'Connor & Co., sarei deliziato nel conoscere una controproposta accettabile dal punto di vista anatomico, e che tenga da conto le estreme analogie (omologie?)fra le vertebre presacrali di sauropodomorfi, theropodi non aviani e gli attuali aviani

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  6. La letteratura scientifica mi pare dica invece che il sistema polmonare aviario (parabronchiale, con bassissima tensione di vapore e quindi massima efficienza nello scambio gassoso, permessa proprio dalla rigidità e compattezza del polmone, la quale è garantita dal fatto che è rigido ed immobile e viene ventilato dai sacchi aerei e non dal suo stesso moto contrattile) è quello con la maggiore efficienza (e ciò a parità di massa comparata con mammiferi e altri rettili). Non so i critici che letteratura citino, in ogni caso vi allego tutti i titoli utili per farvi una vostra opionione libera e aperta:
    -Piiper, J., Scheid, P., 1975. Gas transport efficacy of gills,
    lungs and skin: theory and experimental data. Respir.
    Physiol. 23, 209–221.
    -Scheid, P., 1982. A model for comparing gas-exchange systems
    in vertebrates. In: Taylor, C.R., Johansen, K., Bolis, L.
    (Eds.), A Companion to Animal Physiology. Cambridge
    University Press, Cambridge, pp. 3–16.
    -Claessons, L., 1996. Dinosaur gastralia and their function in
    respiration. J. Vert. Paleo. 16, 26A.
    Claessons, L., 1997. Gastralia. In: Currier, P.J., Padian, K.
    (Eds.), Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San
    Diego, pp. 269–270.
    -Dunker, H.R., 1989. Structural and functional integration
    across the reptile-bird transition: locomotor and respiratory
    systems. In: Wake, D.B., Roth, G. (Eds.), Complex
    Organismal Functions: Integration and Evolution in Vertebrates.
    Wiley, Chichester, pp. 147–169.
    -Perry, S.F., 1992. Gas exchange strategies of reptiles and the origin
    of the avian lung. In:Wood, S.,Weber, R., Hargens, A., Millard,
    R. (Eds.),Gas exchange strategies of reptiles and the origin of
    the avian lung. Physiological Adaptations in Vertebrates; Respiration,
    Circulation, and Metabolism. Marcel Dekker, Inc., New
    York.
    -Perry, S.F., 2001. Functional morphology of the reptilian and avian
    respiratory systems and its implications for theropod dinosaurs.
    In: Gauthier, J.A., Gall, L.F. (Eds.),Functional morphology of the
    reptilian and avian respiratory systems and its implications for
    theropod dinosaurs. New Perspectives on the Origin and Early
    Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium
    in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History,
    Yale University, New Haven, pp. 429–441.

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  7. Per chi fosse interessato all'evoluzione dei sauropodi, ed al fatto che essa sia più compatibile con un polmone di tipo aviario che altri, consiglio di leggere:
    -P. Martin Sander, Nicole Klein, Eric Buffetaut, Gilles Cuny, Varavudh Suteethorn, Jean Le Loeuff: Adaptive radiation in sauropod dinosaurs: bone histology indicates rapid evolution of giant body size through acceleration.

    Organisms Diversity & Evolution, Volume 4, Issue 3, 2 September 2004, Pages 165-173.Per chi volesse il pdf, posso spedirlo via e-mail.

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  8. Che coincidenza: proprio oggi esce su Science un breve articolo sul gigantismo nei sauropodi!

    Vado a leggerlo...

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  9. Faccio notare alcuni aspetti del sistema ventilatorio degli uccelli basato su un polmone piccolo e rigido e su sacchi aerei ventilatori, contrapposto al polmone mammaliano/rettiliano che è più ampio e non rigido e privo di sacchi ventilatori, che slo rendono più vantaggioso nel caso di animali giganti con lunghi colli:

    1- Col crescere della taglia diminuisce la capacità del polmone mammaliano/rettiliano di ventilare efficecemente mantenendo la giusta pressione interna capace di sostenere la tensione di vapore necessaria allo scambio 02-CO2. Inoltre, il ciclo di espirazione-inspirazione del polmone mammaliano/rettiliano ha un'intrinseca quantità di gas interno al polmone che non viene ricambiata (ciò accade perchè, ovviamente, il polmone si contrae per espellere il gas con CO2 ma non può certo spremersi completamente come un tubetto di dentifricio). Questo effetto indesiderato è aggravato dalla taglia e ancora di più se esiste una lunga trachea. Ora, i sauropodi sono i più grandi animali terrestri ed ANCHE gli animali con le trachee più lunghe. Appare evidente che il loro meccanismo di ventilazione non può essere basato sullo stesso meccanismo di quello di rettili e mammiferi. La presenza nelle vertebre dei sauropodi di recessi pneumatici assolutamente identici a quelli degli uccelli ha come spiegazione più semplice l'esistenza di sacchi aerei (gli studi di Wedel a proposito sono molto chiari e ve li consiglio, basta cliccare a lato sul link di Sauropod Vertebra Picture of the Week per trovare i link adatti). L'esistenza di sacchi aerei implica la possibilità di un sistema di ventilazione omologo a quello degli uccelli. Questo è non solo coerente con i dati filogenetici che mostrano i sacchi aerei in tutti i saurischi, ma è anche una soluzione al dilemma di come potesse ventilare il polmone di un animale così grande e con trachee così lunghe senza il rischio di avere un deficit di scambi gassosi fatale: il sistema polmonare degli uccelli, proprio grazie ai sacchi aerei, NON ha un deficit gassoso: l'intera quantità di gas che entra nel polmone esce al termine del ciclo respiratorio (ricordo che questo non accade in mammiferi e rettili attuali), e ciò perché il polmone è rigido mentre l'aria fluisce al suoi interno pompata con un flusso continuo dai sacchi posti sia anteriormente che posteriormente al polmone stesso.
    In conclusione:
    il polmone degli uccelli può funzionare molto + efficacemente nello scambio CO2-O2 proprio perché è rigido, e tale rigidità permette il mantenimento di una bassissima tensione di vapore necessaria a garantire scambi molecolari efficaci.
    2-il sistema dei sacchi aerei permette di ventilare il polmone senza deficit di gas non-scambiato, ciò è particolarmente vantaggioso per animali di grande taglia e con lunghe trachee.

    Pertanto, dato che
    A): il sistema aviario con sacchi aerei è il sistema filogeneticamente quello più plausibile (i sauropodi sono + imparentati con gli uccelli che con coccodrilli e mammiferi, quindi sono il primo modello al quale bisogna cercare di trovare indizi sulla struttura anatomica dei sauropodi... sia chiaro, ciò non è un criterio sufficiente per ricostruire l'anatomia dei dinosauri, ma deve comunque essere preso sempre in considerazione),
    B) il sistema aviario basato su sacchi aerei ha delle tracce osteologiche (i pleuroceli vertebrali) presenti nei sauropodi
    c) il sistema aviario risolve tutti i problemi di ventilazione di un animale gigante con collo lungo,

    la interpretazione più sensata da fare è che I SAUROPODI MOLTO PROBABILMENTE AVEVANO UN SISTEMA VENTILATORIO DI TIPO AVIARIO, BASATO SU UN POLMONE RIGIDO VENTILATO DA UN COMPLESSO SISTEMA DI SACCHI AEREI DORSALI E ADDOMINALI.

    Attenzione, questo discorso non implica necessariamente che i sauropodi avessero tassi metabolici adulti da uccello o altre eccessive "ornitizzazioni" della loro biologia. Questo discorso dice solo che i dati morfologici e fisiologici sostengono e rafforzano una somiglianza anatomica nel meccanismo di ventilazione polmonare tra tutti i saurischi, dai piccioni ai titanosauri. Nessuno può impedire di immaginare che i sauropodi avessero altri meccanismi, tuttavia faccio notare che:
    1- a quale scopo cercare spiegazioni alternative se i dati morfologici e fisiologici mostrano che l'unico polmone di saurischio a noi noto (quello aviario) risolve e spiega le esigenze dei sauropodi?
    2- quale alternativa è plausibile? il polmone multicamerato dei coccodrilli? Quello a base diaframmatica dei mammiferi? Possibilissimo, tuttavia, come ho mostrato sopra, questi due sistemi entano in deficit di ventilazione superata una certa taglia e con lunghe trachee (le balene hanno altri sistemi, dato che stanno a lungo in apnea, e non hanno collo... in ogni caso, non sono un buon paragone per animali terrestri).
    Inoltre, se i pleuroceli dei saurischi mesozoici non hanno la stessa funzione di quelli dei surischi attuali, quale spiegazione dobbiamo cercare?

    Ovviamente, finchè non saranno date spiegazioni soddisfacenti per queste due obiezioni, io preferisco seguire il modello aviario, che spiega bene i dati noti e non impone di cercare spiegazioni alternative per i sacchi aerei.

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  10. L'autore del precedente commento sono sempre io... non so perché blogger mi mette "anonimo".

    Andrea Cau

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  11. "Organisms Diversity & Evolution, Volume 4, Issue 3, 2 September 2004, Pages 165-173.Per chi volesse il pdf, posso spedirlo via e-mail"

    Stavo cercando materiale dal web di quella lista che hai postato ma sinceramente non ho trovato molto...quando hai tempo se puoi manda pure per piacere.

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  12. @Andrea: credo tu debba postare il meglio dei tuoi interventi in coda e pubblicarlo autonomamente come contributo-post sul modello aviario di respirazione e i saurischi mesozoico-attuali. Eccelle troppo per fluidità di lettura per essere lasciato in coda ad un post.
    P.S.: quale è il num. di taxa per MegaMatrice ritenuto sufficiente e/o necessario prima di una pubblicazione? E' una domanda informale, nn ti preocc per la risp. E' curiosità; ci sta lavorando qalcn altro al globo? Hai codificato anche i "tirannosauridi/carnosauri(?)" romeni [Weishampel, Grigorescu, Norman, 1991]?

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