16 settembre 2008

Tutto fa Troodon

Ai tempi dell’università, avevo coniato alcuni proverbi paleo-demenziali col Maganuco:
"Meglio un Oviraptor oggi che un Gallimimus domani", "Chi trova un Avimimus trova un teropode", e così via...
Uno di questi proverbi, tuttavia, non è solamente demenziale, ma ha in sé una grande verità della filogenetica teropode. "Tutto fa Troodon", infatti, allude all’alto tasso di omoplasia (ovvero di convergenze, parallelismi e reversioni) persistente in qualsiasi diagramma filogenetico voi adottiate per descrivere le relazioni tra i teropodi. L’omoplasia è diffusa particolarmente tra i celurosauri del Cretacico Superiore, e, probabilmente, è l’effetto di due cause apparentemente in conflitto: la lunga durata di queste linee evolutive che ha permesso loro di "esplorare" una vasta gamma di morfologie, e la presenza di vincoli evolutivi molto forti, che impongono delle restrizioni alla "libera creatività" dell’evoluzione morfologica e incanalano spesso taxa non imparentati verso morfologie simili.
Perché "Tutto fa Troodon"? Questo paraviale derivato di media taglia del Tardo Cretacico Nordamericano (ed il suo parente stretto, forse sinonimo, Saurornithoides) ha una morfologia "a mosaico", che richiama numerose altre linee di teropodi (e non solo): il muso è allungato, con un’ampia finestra mandibolare, che ricorda Ornithomimidae, i denti sono piccoli e molto numerosi, (come in Pelecanimimus e Shuvuuia), con costrizione basale e ampi denticoli (come Therizinosauridae e, curiosamente, Ornithischia, al punto che, per decenni, i singoli denti isolati di questo taxon furono attribuiti a Ornithopoda e/o Pachycephalosauridae), il frontale è ampio, subtriangolare, con ampie orbite ed endocranio espanso (come in Aves), il basisfenoide è pneumatico (come in Oviraptorosauria ed Erlikosaurus), il parasfenoide è bulboso (come in Ornithomimidae), il bacino è propubico, con ischio laminare avente un ampio processo otturatore (come in Oviraptoridae), il sacro ha sei vertebre (come in Oviraptoroidea ed Ornithomimoidea), la vertebre caudali prossimali sono corte e squadrate, con punto di transizione molto prossimale (come in Dromaeosauridae e Avialae), il femore ha i trocanteri craniale e maggiore fusi (come in Aves) ed un marcato trocantere posteriore (come in Dromaeosauridae e Enantiornithes), il metatarso è arctometatarsale spinto (come in Elmisauridae, Mononykinae, Ornithomimidae e Tyrannosauridae), con secondo dito del piede iperestensibile ed unguale falciforme (come in Dromaeosauridae), mentre il terzo ed il quarto dito hanno proporzioni falangeali cursorie (come Avimimus e Ornithomimidae). Insomma, Troodon è una chimera reale, un puzzle teropodico, un incubo per il tassonomista vecchio-stile (ma un bellissimo OTU per noialtri amanti della complessità...). Nel primo decennio di cladistica teropode, prima della scoperta di forme basali ad esso imparentate (in particolare Sinovenator e Mei), la posizione filogenetica di Troodon (e degli altri troodonti derivati) era estremamente incerta, suscettibile di saltare tra gli ornithomimosauri (Holtz, 1994), gli oviraptorosauri (Russel & Dong, 1994), i dromeosauridi (Sereno, 1998) o gli aviali (Forster et al., 1998) a seconda della lista di caratteri utilizzata e dei taxa inclusi (ecco perché per risolvere Theropoda occorre un’analisi gigantesca come Megamatrice, con quasi trecento taxa e più di mille caratteri: solo così, con un esercito di codifiche mesozoiche possiamo sperare di sconfiggere l’esercito di Omoplasia a colpi di parsimonia... non è sufficiente proporre dei legami plausibili sulla base di determinati caratteri, è necessario mostrare che tale ipotesi è la più robusta alla prova delle numerose ed inevitabili relazioni omoplastiche). Attualmente, ed in maniera estremamente robusta, la posizione filogenetica di Troodon (e degli altri troodontidi) è stabilmente ancorata in Paraves, molto probabilmente (non voglio azzardare una certezza assoluta, chissà cosa ci riserva il futuro...) come sister-group di Dromaeosauridae all’interno di Deinonychosauria.
Oggi disponiamo di una serie di troodonti che mostrano l’acquisizione seriale delle "bizzarre" omoplasie di Troodon a partire da un paraviale simile ad Archaeopteryx e Microraptor. Confrontato con i suoi parenti del Cretacico Inferiore (Mei, Jinfengopteryx e Sinovenator), il nostro chimerico Troodon è una forma di grande taglia (2 metri, più del doppio dei tre generi citati sopra), con un maggior numero di denti aventi ampi denticoli marginali, probabilmente indicativi di un regime onnivoro (quindi non solo insettivoro-carnivoro) se non addirittura erbivoro, arti anteriori relativamente più corti, e posteriori più lunghi e probabilmente modificati dalla primitiva zampa "deinonychosauriana" per specializzarsi nella corsa.
Sebbene sia spesso citato come il più "intelligente" dei teropodi (una favoletta divulgata dall’immondo, blasfemo ed inguardabile dinosauroide di Russell, un aborto dell’estrapolazionismo sciovinista ominoide che non rende giustizia al bauplan teropode), Troodon ha un quoziente di encefalizzazione paragonabile a quello degli altri maniraptoriformi (Ornithomimidi, Uccelli e Dromeosauri in particolare), tutti con un valore endocranico nettamente al di sopra della media rettiliana (forse a riprova che almeno i celurosauri erano endotermi, dato che un’aumento dell’encefalizzazione presuppone un certo grado di omeotermia).
Infine, sulla base delle dimensioni delle orbite e dell’intensa pneumatizzazione della regione otica, è plausibile che questo teropode (come altri) fosse attivo anche in condizioni di scarsa luminosità (animale notturno, ma anche adatto a latitudini polari, come testimoniano ricche raccolte di denti troodonti in Alaska). L’endotermia ed il piumaggio (inutile ricordarvi che è un Maniraptora), uniti alle specializzazioni endocraniche citate, dovevano renderlo perfettamente adatto alle lunghe notti polari.

5 commenti:

  1. " Infine, sulla base delle dimensioni delle orbite e dell’intensa pneumatizzazione della regione otica, è plausibile che questo teropode fosse attivo anche in condizioni di scarsa luminosità (animale notturno, ma anche adatto a latitudini polari, come testimoniano ricche raccolte di denti troodonti in Alaska)"

    Ja! Nelle regioni meridionali (Montana, Alberta, Texas) i denti di Trood sono piuttosto rari... In Alaska, è tutta un'altra storia! (popolazioni cospicue? bo, forse...)Le dimensioni dei denti sono quasi doppie(...). E' possibile che le forme artiche arrivassero ad una taglia di molto maggiore. Mettiamo che sia vero. Potrebbe essere (come proposto da Fiorillo) dovuto al successo ecologico delle popolazioni di Troody "colonizzatori" che, divenuti predatori di vertice(...) nelle foreste artiche, sviluppano una maggiore taglia corporea.

    Velocissima domanda idiota delle 23 e 51: la controversa regola di Bergmann, che mette in relazione latitudini e dimensioni coorporee, è ancora valida? Solo CURIOSITà, non voglio tirar in ballo nessun dinosauro o teropode non aviano!

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  2. Qualche piccola cavolata grammaticale...sono semi-sveglio, mezzo addormentato xd Domani scelgo la domanda abelisauriana(c'è l'imbarazzo della scelta, mi fan venire la bava dalla prima all'ultima - basta che non interpreti come domanda quella su Bergmann, che ritiro all'istante, per sicurezza Lol)

    Con le mail tutto a posto? Se ci sono problemi per i Pdf, usa "Ultrashare", così potrò downloadarlo dal link.

    http://s1.ultrashare.net/

    Notte

    Fabio

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  3. Che dire? Grazie mille per le pillole di troodontide saggezza..."rosso di sera, bel Troodon si spera"!

    Leo

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  4. Ho letto l'articolo di Fiorillo sulla taglia dei Troodontidae dell'Alaska (che sia Troodon formosus, una nuova specie o un nuovo genere, è una questione lasciata aperta dall'autore, che nota quanto dai soli denti non sia possibile andare oltre Troodontidae derivato). Può benissimo essere una nuova specie/genere, ma fintanto che non se ne trova matriale non-dentario, è impossibile collocarlo fileticamente rispetto a Troodon e Sauronithoides (rispetto ai quali è intermedio come località geografica, essenso prossimo a Beringia), quindi non mi azzardo a speculare ipotesi sull'origine della grande taglia. Nondimeno, sulla base dei denti, pare più abbondante rispetto alla situazione nelle zone + meridionali del Nordamerica, il che avvalora l'dea che questo troodonte avesse un ruolo ecologico + importante, probabilmente perché meglio adattato di altri cladi alle condizioni polari.

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