11 luglio 2008

Tyrannosauroidi basali - I parte

Abstract: Among the Jurassic basal tyrannosauroids, Tanycolagreus and Guanlong show at the same time the basal bauplan of that clade and an unexpected degree of specialisation. The hypothesis that Guanlong is a juvenile Monolophosaurus is rejected on the basis of parsimony analysis.

Con questo post inauguro una serie dedicata a Tyrannosauroidea, il clade di Theropoda più discusso e mistificato... dopo Carnotaurini (ogni riferimento a discussioni passate è puramente casuale... ok, era una battuta!).

Partiamo con la definizione filogenetica del clade: il clade più inclusivo comprendente Tyrannosaurus rex Osborn (1905) ma non Passer domesticus. Questo clade è notissimo sopratutto per le forme più derivate, i Tyrannosauridae del Cretacico Superiore, ed in particolare il genere eponimo del gruppo. Nell’ultimo decennio sono state rinvenute numerose forme basali, che ci permettono di ricostruire con un dettaglio prima insperato una buona fetta della storia più remota del clade. Queste scoperte non solo hanno esteso il record geologico documentato ben oltre quello che (in base alla definizione di sopra) ci saremmo dovuti attendere (ovvero fino al Giurassico Superiore, età dei più antichi maniraptoriformi noti, e quindi età plausibile anche per i più antichi tyrannosauroidi), ma hanno svelato una ampia diversità di forme già nel Giurassico Medio, a riprova che l’origine del gruppo deve essere fatta risalire alla nebulosa età della Lacuna JIM (ricordate il post? andate a rivederlo).

Questa prima puntata parlerà delle origini di Tyrannosauroidea e delle più interessanti forme giurassiche.

I tyrannosauroidi sono celurosauri basali: ciò è il consenso diffuso delle analisi filogenetiche degli ultimi 15 anni. Sebbene esistano ancora incertezze sulle reciproche ralazioni filetiche tra Tyrannosauroidea, Maniraptoriformes ed il “grado compsognathide”, è indubbio che i primissimi tyrannosauroidi furono forme molto simili ad altri celurosauri basali (il mio modello "migliore" per tale aspetto è Sinocalliopteryx). Dato che Megamatrice produce un risultato estremamente interessante proprio per la base di Tyrannosauroidea, e non voglio svelare la sorpresa prima della sua pubblicazione, salteremo le forme più basali per iniziare a parlare di forme leggermente più derivate, già chiaramente tyrannosauroidi e vissute nel Giurassico Medio e Superiore.

Tanycolagreus è un tyrannosauroide basale della Formazione Morrison. La sua anatomia è quella che dovremmo attenderci proprio per i primi tyrannosauroidi: esso ha alcuni caratteri nel cranio e nella mano condivisi con i ben più noti Tyrannosauridae vissuti 70 milioni di anni dopo (il Cretacico è meravigliosamente lungo!). Il premascellare è alto e corto, il quadratojugale si espande dorsalmente, il terzo dito della mano, sebbene presenti la formula falangeale completa, è molto più ridotto degli altri due.


Guanlong, vissuto una ventina di milioni di anni prima di Tanycolagreus, è una forma più derivata di tyrannosauroide: questo dato implica che un gran numero di tyrannosauroidi basali del Giurassico Medio e Superiore attendono ancora di essere scoperti. Guanlong condivide numerose apomorfie coi tyrannosauroidi successivi: i denti premascellari sono marcatamente asimmetrici, la base del neurocranio è fortemente pneumatizzata, l’ileo presenta una concavità craniodorsale ed una cresta verticale supracetabolare (questi due caratteri sono presenti anche in tre taxa giurassici basati solo su resti di pelvi: Iliosuchus, Stokesosaurus e Aviatyrannis).

Crani di Guanlong e del carnosauro Monolophosaurus (proveniente dalla stessa formazione) alla stessa scala. Entrambi presentano una cresta nasale mediana fenestrata. Casualità o causalità?

Guanlong si distingue per una vistosa cresta nasale altamente fenestrata. Questo carattere, curiosamente, è condiviso con un carnosauro basale vissuto nella sua stessa formazione, Monolophosaurus. Questa somiglianza indusse Carr (2006) a interpretare Guanlong come un esemplare giovanile di Monolophosaurus: le differenze di forma delle creste sarebbero, secondo tale ipotesi, allometrie dovute alle differenti età degli individui. In realtà, i due taxa sono chiaramente differenti nel resto dell’anatomia e nidificati in due linee evolutive distinte: l'ipotesi che Guanlong sia un Monolophosaurus (o un suo parente molto prossimo) è molto meno parsimoniosa che interpretarlo come tyrannosauroide. Tuttavia, l’evoluzione di un’alta cresta nasale mediana ampiamente fenestrata in due teropodi vissuti quasi nelle stesse zone e tempi ci porterebbe a cercare una possibile spiegazione di tale coincidenza. Io ne azzardo due, una piuttosto scontata ed una più radicale. La prima è che entrambi i teropodi abbiano evoluto quel carattere in seguito ad analoghe spinte selettive. L’alta cresta fenestrata e collegata al sistema pneumatico antorbitale potrebbe essere un adattamento a particolari condizioni ambientali (forse legato alla termoregolazione del cervello, in analogia con quanto si presume per il sistema nasale dei lambeosaurini). La seconda, molto più ardita, è che uno dei due (probabilmente quello di taglia minore, Guanlong) sia un mimo batesiano dell’altro (il ben più grosso Monolophosaurus). Ammetto che l’ipotesi è azzardata, tuttavia ha una sua plausibilità, dato che si rifà ed analoghi fenomeni attuali di mimetismo animale: in ogni caso, essendo una pura speculazione, non vado oltre il cenno...

Con questo concludo i tyrannosauroidi giurassici... nella prossima puntata vedremo le forme del Cretacico Inferiore.

Bibliografia:

Carpenter, K., Miles, C., and Cloward, K. (2005). "New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming." in Carpenter, K. 2005. The Carnivorous Dinosaurs, Indiana University Press: 23-48.


Carr, T. (2006) Is Guanlong a Tyrannosauroid or a subadult Monolophosaurus? JVP 26(3) Abstracts pp.48.



Xu, X., Clark, J.M., Forster, C. A., Norell, M.A., Erickson, G.M., Eberth, D.A., Jia, C., and Zhao, Q. (2006). "A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China". Nature 439: 715–718

1 commento:

  1. "La seconda, molto più ardita, è che uno dei due (probabilmente quello di taglia minore, Guanlong) sia un mimo batesiano dell’altro (il ben più grosso Monolophosaurus). Ammetto che l’ipotesi è azzardata, tuttavia ha una sua plausibilità, dato che si rifà ed analoghi fenomeni attuali di mimetismo animale: in ogni caso, essendo una pura speculazione, non vado oltre il cenno..."

    Sarà pure ardita ma è stata una suggestione che ha sfiorato pure la mia mente...

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