10 luglio 2008

A caccia di Gradi in Theropoda

Abstract: The Grades are very subtle, as their use in macro-and mega-evolutionary studies is very misleading and can produce incorrect assumptions on evolutionary mechanisms.

Un Clade è un insieme naturale di specie tutte imparentate, e rappresenta l’insieme COMPLETO di tutti i discendenti di una determinata specie antenata. Data una coppia di specie a caso, A e B, a questa coppia corrisponde una serie molto lunga di antenati comuni, ovvero, di specie che sono antenati sia di A che di B. La specie, che chiameremo X, che nella lista degli antenati comuni di A e B è comparsa per ultima, è detta “il più recente antenato comune di A e B”. In generale, il clade “A + B” sarà l’insieme di TUTTI i discendenti di X.

Un grado è invece un insieme di specie, generalmente imparentate, che condivono tra loro una similitudine dovuta ad un mix di caratteri primitivi e derivati. Se questo insieme di specie presenta anche le caratteristiche citate sopra per un gruppo naturale, allora è anche un clade. Generalmente, tuttavia, un grado è un insieme parafiletico (ovvero formato da specie imparentate, ma che non rispecchia tutti i requisiti di un clade, ad esempio, non comprende tutti i discendenti del presunto più recente antenato comune di quel gruppo).

I gradi sono molto subdoli, in quanto il loro utilizzo in discorsi di macro- e mega- evoluzione è molto fuorviante e può produrre ipotesi inesatte sull’evoluzione e sui suoi meccanismi. Ad esempio, la stima dei tassi di estinzione basata sui gradi (invece che sui cladi) non dà un indicazione reale del fenomeno e può portare a valutazioni distorte delle possibili cause ed effetti.

In Theropoda sono definiti numerosi cladi. Alcuni hanno una diagnosi molto robusta, ad esempio Paraves, Oviraptorosauria, Ornithomimosauria, tuttavia, esiste la possibilità che altri siano solo dei gradi: ciò dipende dal livello di instabilità di quelle parti della filogenesi e dall’analisi utilizzata.

Ad esempio, si discute se i cladi Coelophysidae, Dilophosauridae e Neoceratosauria formino un clade più grande oppure se i tre siano una serie parafiletica di tre distinti parenti di Tetanurae: nel secondo caso, i “ceratosauri” (nel senso di celofisidi, dilofosauridi e neoceratosauri) sono solo un grado di tre cladi di neoteropodi non-tetanuri, e non possono essere raggruppati in contrapposizione a Tetanurae sulla base di una reale affinità evolutiva.

Altro esempio: molto celurosauri basali hanno una morfologia simile tra loro, esemplificata da Compsognathus. Se tutti questi celurosauri formano un clade, allora, la morfologia da “compsognato” rappresenta un gruppo naturale, altrimenti, essa è un grado di Coelurosauria (in questo caso è probabile che la verità stia nel mezzo, ovvero, che alcuni celurosauri sono effettivamente strettamente imparentati con Compsognathus, formando il clade Compsognathidae, mentre altri celurosauri “di grado compsognathide” sono in realtà forme basali di altre linee, in particolare di Tyrannosauroidea).

Obiettivo di una buona analisi filogenetica è quello di determinare i cladi e di “smascherare” i gradi, in modo da darci un fondamento filogenetico robusto e non distorto dell’evoluzione (ovviamente, non siamo ingenui: anche le nostre ricostruzioni filogenetiche sono e restano delle ipotesi, suscettibili di verifica e revisione, ma nondimeno sono prodotte seguendo una metodica rigorosa, quantificabile e controllabile, quasi sempre assente nelle ipotesi evolutive non-cladistiche). Solo allora è possibile elaborare teorie particolari sullo sviluppo di determinati adattamenti e/o morfologie, teorie che rischiano meno di essere la sovrapposizione a priori delle nostre idee sui fossili (le cosiddette “storie proprio così” del vecchio evoluzionismo pre-cladista).

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