04 giugno 2008

L’ipotesi di “Neoapterigità” (Neoflightlessness hypothesis), ovvero: se, quanti e quali teropodi non-volatori discendono da forme volanti? - 1a Parte

Ci sono più morfologie di teropodi sotto il cielo di quante hanno prodotto le nostre teorie. Un tempo la questione era molto semplice: Archaeopteryx fu il primo uccello, poi arrivarono le forme capaci di volo moderno, che noi chiamiamo “uccelli”. Gli altri teropodi erano più basali e non avevano niente da dirci sull’origine del volo. Poi, tra gli anni ’70 e ’80, alcuni studiosi (Thulborn e Paul) proposero scenari alternativi. Il primo ipotizzò che i celurosauri derivati del Cretacico fossero più vicini agli uccelli rispetto ad Archaeopteryx, il quale non sarebbe stato che un teropode come altri, quindi insignificante per capire l’origine del volo. Paul propose qualcosa di molto più ardito ed affascinante: non solo oviraptorosauri, troodonti e dromeosauridi sarebbero più affini agli uccelli di Archaeopteryx (come sosteneva Thulborn), ma dato che Archaeopteryx era “già” una forma volante, quei tre gruppi sarebbero stati dei non-volatori secondari, dei “neoflightless”, delle forme non-volanti discendenti da animali volanti, esattamente come lo sono struzzi, casuari, nandù, pinguini e dodo. Per una dozzina d’anni l’ipotesi di Paul rimase nella lista delle versioni bizzarre ed estreme della corrente “ostromiana” (quella che sosteneva un’origine teropode per gli uccelli, osteggiata dai “BANDiti”): in quegli anni era già notevole dimostrare che gli uccelli fossero teropodi, e non era sicuramente cauto andare oltre affermando che alcuni teropodi fossero degli “ex-uccelli”.

Alla metà degli anni ’90 iniziarono a circolare dei bizzarri animali piumati provenienti dal Cretacico Inferiore cinese. L’ipotesi ostromiana aveva vinto definitivamente alla prova dei dati, e gli uccelli furono (quasi) universalmente riconosciuti per quello che appaiono pienamente: dei teropodi capaci di volare. Tuttavia, man mano che le scoperte aumentavano, il confine tra teropodi non-uccelli e uccelli sfumava: la netta disparità anatomica tra uccelli moderni e Archaeopteryx veniva gradualmente colmata da un esercito di piccoli bastardi con pigostilo, mentre, dal lato opposto della (semplicistica) linea evolutiva, il confine tra Archaeopteryx e teropodi non-uccelli veniva definitivamente dissolto da una pletora di forme “ibride”: dromeosauri-uccelli (Microraptor e Sinornithosaurus), uccelli-dromeosauri (Rahonavis e Unenlagia), uccelli-oviraptoridi (Sapeornis), oviraptoridi-uccelli (Caudipteryx e Protarcheopteryx), teropodi con code da uccello (Nomingia e Beipiaosaurus), troodonti-uccelli (Sinovenator e Mei), uccelli-troodonti (Jinfengopteryx), uccelli-ornithomimi (Mononykus e Shuvuuia), oltre che da forme arboricole assolutamente inattese (Epidendrosaurus). Insomma, la carrellata di teropodi-uccelli era talmente ampia e articolata da permettere qualsivoglia scenario evolutivo.

Tra questi, si ripresentò l’ipotesi di Paul della “neoflightlessness”. La presenza di forme “ibride” tra gli uccelli e gli altri gruppi di celurosauri derivati era la prova, secondo Paul, che la condizione primitiva di tutti i maniraptori sarebbe stata quella presente in Archaeopteryx (che, difatti, è più antico di tutti gli altri generi qui citati) e che in molte linee successive (tranne quella che porta agli uccelli moderni) i caratteri da volatore sarebbero stati progressivamente perduti a seguito di un “ritorno” alle nicchie più terricole e meno volanti.

A sostegno di questa tesi, Paul cita una serie di caratteri maniraptoriani che, secondo lui, hanno senso solo alla luce dell’ipotesi di “neoflightlessness”. Tuttavia, ed è questo il punto più dolente dell’ipotesi di Paul, il significato evolutivo dei caratteri NON sta nella loro semplice presenza, assenza o combinazione, bensì (ovviamente) alla luce dello scenario evolutivo proposto. Ovvero, il ragionamento di Paul è circolare (è un cane che si morde la coda): se si ammette che dromeosauri, troodonti e oviraptorosauri discendono da forme volanti, ALLORA è evidente che i loro caratteri sono interpretabili come degenerazioni di caratteri da volatore, ed è anche evidente che le forme “ibride” siano da collocare in mezzo alle linee, come transizionali.

Non è questo il modo corretto di fare filogenetica. Innanzitutto, non tutti i caratteri citati da Paul sono caratteri esclusivamente da volatore (o da ex-volatore), inoltre, è ugualmente plausibile che quei caratteri siano stati cooptati dagli uccelli per assolvere una nuova funzione (il volo), e che pertanto non possano indicare, nelle forme non-volanti che hanno quei caratteri, se esse discendono da volatori.

In questa prima parte mi limiterò a commentare i vari caratteri citati da Paul, nella prossima parlerò di come Megamatrice possa aiutarci a risolvere questa interessantissima questione evolutiva.

I caratteri che Paul considera “prove” di un’origine volante di molti teropodi sono:

1. Furcula U-shaped. Nessun teropode non-ornithothoracino (compresi Archaeopteryx e Confuciusornis) ha un angolo di curvatura stretto come quello degli attuali uccelli volanti. Il carattere non è significativo per risolvere l’ipotesi “neoflightlessness”.

2. Robust pectoral girdle. Il carattere è ambiguo. In ogni caso, anche Baryonyx ha un robusto cinto pettorale, ma nessuno sostiene che derivi da forme volanti.

3. Horizontal scapular blade. Come ha notato Senter, solo gli ornithothoracini hanno scapole orizzontali. Confuciusornis, Archaeopteryx e tutti gli atri teropodi conservano scapole inclinate.

4. Scapula tapering caudally. Questo carattere è presente solo negli ornituromorfi, quindi non è significativo a questa discussione.

5. Acromion process well developed, at least as well as that seen in Archaeopteryx. Questo è in effetti un punto a favore di Paul: negli oviraptoridi, mononykini, troodonti e nei dromeosauridi non-dromeosaurini l’acromio è prominente e rivolto cranialmente come in Archaeopteryx. Tuttavia, come detto sopra, ammettendo questa ipotesi, l’assenza del carattere in Struthio (che chiaramente discende da animali volatori) o in Achillobator non spiega perché dovrebbe persistere in Troodon o Mononykus. Inoltre, il carattere è assente in alcuni ornituromorfi volanti.

6. Coracoid strutlike, retroverted. Il carattere è presente in tutti gli eumaniraptori ad eccezione dei dromeosauridi derivati e degli uccelli atteri. Non è presente in oviraptorosauri e monoykini, sebbene i primi abbiano arti anteriori più sviluppati di quelli di molti troodontidi.

7. Ossified sternum. Baryonyx e molti ornitopodi presentano questo carattere, il quale non è quindi un’indicazione univoca di derivazione da forme volanti. In ogni caso, il carattere è assente in Archaeopteryx, invalidando il ragionamento di Paul.

8. Broad sternal plates. Idem come sopra.

9. Sternal ribs ossified. Idem come sopra.

10. Robust deltopectoral crest. Molti tetanuri e sauropodomorfi basali hanno questo carattere, e nessuno (o quasi...) ne ha mai ipotizzato (seriamente) antenati volanti.

11. Forelimbs lengthened. La validità del carattere dipende dalla filogenesi assunta come punto di riferimento (cane che si morde la coda).

12. Radial linkage with humerus and metacarpus, acted upon by the humeral extensors and flexors permitting extreme lateral flexion and hyperextension of the manus. L’ampia iperestensione dell’arto anteriore può essersi evoluta per altri motivi oltre al volo, come la predazione (cane che si morde ancora la coda).

13. Fusion of the carpals and metacarpals to form a carpometacarpus. Il carattere (nella sua versione completa) è presente solo nei Mononykinae e negli ornithothoracini derivati (forse anche in Avimimus). Molti uccelli basali non lo presentano, quindi, o si ammette che i mononykini discendono dagli ornithothoracini derivati, oppure non può essere citato a sostegno dell’ipotesi di Paul.

14. Metacarpal III posterolaterally bowed. Il carattere è presente in molti celurosauri, compresi i tyrannosauroidi basali. Non è necessario invocare un legame diretto con la presenza di penne adatte al volo.

15. Posterolateral flange of proximal phalanx of central manal digit present. Questo carattere è presente solo nei microraptori e negli aviali derivati (forme con penne asimmetriche). Può avere un legame con il volo.

16. Manal digit II as robust as digit I. Idem come sopra.

17. Manal digit III reduced in mobility and size. Il carattere è presente nei tyrannosaurodi, quindi non è necessariamente legato al volo.

18. Symmetrical remiges. Ragionamento circolare: se si assume che le penne si sono evolute per il volo, allora è necessario interpretare l’assenza di vessillo asimmetrico in Caudipteryx come reversione. Più semplicemente, Caudipteryx potrebbe avere le penne (con vessillo simmetrico) per motivi slegati dall’evoluzione del volo.

19. Ossified uncinate processes present. Il carattere è probabilmente legato alla respirazione e alla taglia dell’animale, non necessariamente al volo. In alcuni enantiorniti pare essere assente.

20. Caudal count reduced. La coda può essere ridotta anche per motivi non legati al volo, ma a seguito di un cambiamento nella muscolatura e nel centro di massa.

21. Expansion of the sacrum at the expense of the caudal thoracic series and cranial caudal series. Ceratopsidi e adrosauridi hanno molte più sacrali della maggioranza dei maniraptori non-ornithothoracini, ma nessuno li interpreta derivati da animali volanti.

22. Pygostyle present. Shunosaurus e gli ankilosauridi hanno caudali distali fuse, quindi, non è necessario ammettere una fase volante (anche perché è possibile che l’uso attivo della coda per il volo sia una prerogativa dei soli ornituromorfi, e non di tutti gli uccelli).

23. Brain enlarged above reptilian maximum (using EQ as the index). Ragionamento circolare.

24. Olfactory lobe reduced. Idem come sopra.

25. Stereoscopic vision. La stereoscopia non evolve esclusivamente per il volo, dato che molti animali non volatori (sia arboricoli che terricoli) la presentano.

In conclusione, molti dei caratteri citati da Paul possono essersi evoluti in contesti slegati dal volo, e, comunque, hanno senso come spiegazioni della neoflightlessness solamente ammettendo a priori proprio l’ipotesi che dovrebbero spiegare (quindi il ragionamento è circolare).

Fine prima parte

11 commenti:

  1. Molto interessante! Vediamo come Megamatrice risolverà la questione.

    Una domanda, forse un po' inappropriata: per la matrice usi...qualche progamma tipo PAUP et simili, o è tutto di vostra creazione? Sempre che sia possibile svelare l'arcano segreto dlla Mgamatrice!^^

    Ciao

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  2. ALEFRISK5/6/08 15:09

    Io e Fabio stiamo cercando di procurarcelo...Meusomatrice ha bisogno di un programma di fondamento ^^

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  3. Indipendentemente da cosa sia Meusomatrice, in rete è scaricabile gratuitamente TNT, che è un programma analogo a PAUP, che anzi ha una serie di opzioni assenti in PAUP.

    Io continuo a usare PAUP perchè ho impostato Megamatrice per essere girata con quel programma, tuttavia, sto creando anche una versione per TNT.

    Se vi interessa: http://www.zmuc.dk/public/phylogeny/TNT/

    Comunque, pur di sembrare saccente, vorrei far notare che prima di utilizzare una macchina, sarebbe buona cosa aver preso la patente, ovvero: disporre di un programma di analisi filogenetiche non è condizione sufficiente ad eleborare un'analisi filogenetica.

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  4. ALEFRISK5/6/08 17:44

    Dunque intanto non so come ringraziarti per avermi risparmiato un'altra sera di esaurimento appresso alla ricerca del programma...come seconda cosa MeusoMatrice è una matrice-taxon fatta da me e Fabio...ovvero due minchioni liceali che si affacciano appena alla scienza seria e che si divertono a giocare con le analisi filogenetiche...e che comunque fino ad oggi c'è risultata di discreto aiuto per risolvere i tuoi enigmi teropodiani XD...il gioco plasma l'ingegno..finchè non finirà di essere gioco...^^

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  5. ALEFRISK5/6/08 18:25

    ps...visto che siamo dei verginelli della cladistica,ogni sorta di documento che spieghi i primi passi da eseguire in quella diabolica schermata sarebbero ben graditi...in caso la mia email è questa frisk89@hotmail.it
    Grazie ancora ^^

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  6. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

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  7. Grazie mille, bel progamma!

    "che prima di utilizzare una macchina, sarebbe buona cosa aver preso la patente"
    Certo!
    Negli ultimi mesi, non ho mai avuto troppo tempo da dedicare allo studio...ma vedrò di sfruttare l'estate per buttarmi sui libri..di paleo. Ho appena comprato "Anatomia comparata dei vertebrati"(di M. Hildebrand) e "Introduzione alla paleontologia", due librazzi che sono costati un occhio, l'uno! Spero potranno servire ad approfondire le mie(povere)conoscenze attuali...Per quanto riguarda la cladistica, mi è stato utile questo articolo di Dalla Vecchia, almeno per le scarne basi(pagine 18-34):
    http://www.museomonfalcone.it/nnonline/natnas14.pdf

    Comunque, domani...ricordati di farmi gli auguri, faccio i 18! Non che cambierà di tanto il mondo....anzi

    "...il gioco plasma l'ingegno..finchè non finirà di essere gioco."
    Ale lo spero davvero...ma per ora credo sia meglio non fare previsioni o mezze-previsioni. Dovremo farci un deretano così, in ogni modo...Anche se(possibilità piuttosto remota xd)diverremo i geni della paleontologia, questo non cambierà niente...in Italia, perchè le conoscenze(a quanto pare)non bastano. Però, possono aiutare...quindi vediamo di dare il nostro massimo!

    Ciao

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  8. Anche se non centra una mazza:
    http://www.kataweb.it/multimedia/media/2321938

    Pare che, in Patagonia, abbiano trovato un nuovo carnivoro...Non viene specificato molto altro. Immagino si tratta di un nuovo abelisauride!

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  9. Credo (al 90% da quel che si vede) che sia Orkoraptor. La pubblicazione era disponibile in fase di stampa. Ora è pubblicata, quindi ne han fatto un articolo serio.

    Che sagoma Novas! E' stato revisore nel mio articolo dell'anno scorso (Maganuco et al., 2007) e lo è di un altro che sta per uscire... ;-)

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  10. Molto interessante l'articolo :)
    adesso vado a leggere la seconda parte ^^

    Ha grazie per aver messo il link dell'articolo sulla cladistica Fabio ;)

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