The Neoflightlessness Hypothesis, 2a Parte: Cosa dice Megamatrice?

Nel precedente post avevo discusso i caratteri citati da Paul, sottolineando come l’ipotesi pauliana peccasse di circolarità. Ora, rivaluterò la questione alla luce della filogenesi prodotta da Megamatrice. In particolare, mapperò la distribuzione dei caratteri citati da Paul al fine di determinare se e come si possa identificare qualche taxon “neofightless”. L’ipotesi è la seguente: se qualche linea di teropodi privi di caratteri da volatore è all’interno di un clade nel quale quei caratteri “volanti” sono diffusi, allora è ragionevole interpretare l’assenza di quegli stessi caratteri nella linea citata come reversione secondaria, e, quindi, come evidenza di una “neoflightlessness”.

Rivalutiamo quei caratteri di Paul che hanno una o più condizioni espresse in Megamatrice (tra parentesi i taxa in cui è presente).

1. Furcula U-shaped (con angolo interclavicolare minore di 70°), (Ornithothoraces).
2. Robust pectoral girdle . Carattere ambiguo, non mappabile.
3. Horizontal scapular blade (Ornithothoraces).
4. Scapula tapering caudally (Euornithes).
5. Acromion process well developed, at least as well as that seen in Archaeopteryx (Se intendiamo il carattere come “acromio prominente cranialmente”, esso compare nel Nodo “Oviraptorosauria + Paraves”... ma anche in Abelisauroidea!. Si perde secondariamente in Ichthyornis, in un enantiornite libanese :-), nei Dromaeosaurinae, in Sinornithoides, e negli “Ingeniinae”). Interessante notare che questo carattere si perda in maniraptori non legati a contesti arboricoli: (“ingeniini” se accettiamo l’ipotesi anfibia; Ichthyornis e enantiornite libanese, entrambi da sedimenti marini; i grandi dromeosauri, sicuramente poco arboricoli).
6. Coracoid strutlike, retroverted. Per “strut-like coracoid”, nell’accezione più ampia, intendiamo un coracoide che è lungo più di due volte la sua ampiezza distale. Questo carattere compare negli Eumaniraptora e si perde secondariamente nei Dromaeosaurinae e nei Troodontidae più derivati. Ciò avvalora l’ipotesi di Paul.
7. Ossified sternum (inteso come piastre sternali unite e fuse). Questo carattere compare negli Avialae più derivati di Jeholornis, in Microraptor, nei Mononykinae e in alcuni tetanuri basali. Non pare esserci indizio di qualche “neoflightlenssness”.
8. Broad sternal plates. Carattere ambiguo.
9. Sternal ribs ossified. Il carattere va quantificato: presenza di almeno 3 coste sternali ossificate: il carattere compare nel Nodo “Oviraptorosauria + Paraves”. Ad oggi, non ci sono evidenze di “neoflightlessness” in maniraptori non-aviali.
10. Robust deltopectoral crest. Il carattere è vago.
11. Forelimbs lengthened. Usando questi due parametri (radio/omero > 80%; omero/femore > 60%): Il primo compare in Fukuiraptor, Sinocalliopteryx, Pelecanimimus, il Nodo “Erliansaurus + Neimongosaurus”, e nel Nodo “Oviraptorosauria + Paraves”, al cui interno si perde secondariamente negli “ingeniini”, in Sinornithoides, in Buitreraptor, e nel Nodo “Velociraptor + Dromaeosaurinae”. Il secondo compare in Ornithomimidae, nel Nodo “Erliansaurus + Neimongosaurus”, ha una distribuzione ambigua in Oviraptorosauria (presente in Protarchaeopteryx e nelle forme più derivate di Avimimus, al cui interno si perde negli “Ingeniinae”) e compare in Paraves; in quest’ultimo, si perde in Patagopteryx, Yandangornis, Mahakala, e Mei.
12. Radial linkage with humerus and metacarpus, acted upon by the humeral extensors and flexors permitting extreme lateral flexion and hyperextension of the manus. Il carattere è ambiguo da definire e da mappare.
13. Fusion of the carpals and metacarpals to form a carpometacarpus (Euornithes, Monoykinae).
14. Metacarpal III posterolaterally bowed. (Distribuzione variamente ottimizzabile all’interno di Coelurosauria).
15. Posterolateral flange of proximal phalanx of central manal digit present (Microraptoria e Avialae; in quest’ultimo si perde in alcuni enantiorniti e in Patagopteryx).
16. Manal digit II as robust as digit I. (Microraptoria, Enantiornithes derivati, Euornithes derivati).
17. Manal digit III reduced in mobility and size. Carattere ambiguo, ridefinito con: meno di 4 falangi del terzo dito della mano (compare indipendentemente in Tyrannosauridae, Compsognathus, Caudipteryx, Monoykinae, Sapeornithidae, Ornithothoraces).
18. Symmetrical remiges. (Il carattere compare nel Nodo “Oviraptorosauria + Paraves”. Penne a vessillo asimmetrico compaiono in Eumaniraptora).
19. Ossified uncinate processes present (Nodo “Oviraptorosauria + Paraves”).
20. Caudal count reduced. Carattere ambiguo, ridefinito con: non + di 23 caudali: (Caudipteryx, Nomingia, Nodo “Sapeornithidae + Pygostylia”).
21. Expansion of the sacrum at the expense of the caudal thoracic series and cranial caudal series. Carattere ambiguo. Se intendiamo: numero di sacrali maggiore di 6: (“Ingeniinae”, Mononykinae, Nodo “Jixiangornis + Sapeornithidae + Pygostylia”).
22. Pygostyle present. (Nomingia, Beipiaosaurus, Nodo “Sapeornithidae + Pygostylia”).
23. Brain enlarged above reptilian maximum (using EQ as the index). (Maniraptoriformes).
24. Olfactory lobe reduced. Carattere ambiguo. (?Maniraptoriformes).
25. Stereoscopic vision. Carattere ambiguo e difficile da ottimizzare.

Ora, mappiamo i caratteri nei cladi potenzialmente più “ornitici”, per vedere se abbiamo reversioni che possano indicare una “neoflightlessness”. In nero, il punto della filogenesi in cui il carattere acquisisce la condizione “volante” (secondo Paul), in rosso, il punto nel quale uno di questi caratteri perde la condizione “da volatore” (secondo Paul).

Notare che buona parte dei caratteri compare lungo la linea aviale. Alcune linee acquistano alcuni di questi caratteri in maniera convergente con gli uccelli: quindi mostrano che non sono necessariamente caratteri vincolati esclusivamente all’evoluzione del volo. Una possibile eccezione positiva è data dai Microraptora, i quali sembrano aver evoluto una forma di volo (planato?) indipendentemente da quella degli aviali basali. Tuttavia, una forma di “neoflightlessness” sembra esserci nei troodonti derivati e nei dromeosauri derivati, i quali sono meno “ornitici” rispetto ai rappresentanti basali delle loro linee.

Ritengo che l’ipotesi di Paul possa essere corretta in questo modo: numerosi caratteri presenti nei maniraptoriani basali hanno costituito la “base” per la successiva evoluzione del volo, che avvenne indipendentemente in almeno due linee: Avialae e Microraptoria. Tuttavia, non è necessario interpretare tutti quei caratteri come “preadattamenti” al volo: alcuni sono collegati ad uno stile di vita arboricolo, altri al WAIR, altri ancora sono probabilmente solo connessi alla predazione. I dromeosauridi derivati, i troodonti derivati e gli oviraptoridi derivati si allontanarono da questa morfologia di base, divenendo ancora meno “proto-volanti” dei loro parenti più basali: ciò, quindi, è una parziale convalida dell’ipotesi di Paul, nel senso che riconosce che alcuni teropodi derivano da altri che erano “più simili” agli uccelli rispetto a loro.