10 giugno 2008

Brontofagia, ovvero: un pessimo nome per un’impresa titanica

Nella Bibbia, Davide sconfigge il gigante filisteo con la sua fionda. In effetti, il pregio delle armi da getto sta proprio nel far evitare lo scontro diretto, sopratutto nei casi di grossa disparità di taglia (in negativo) nei confronti dei propri avversari.

In natura non esistono armi da getto (almeno tra i tetrapodi noti, mentre tra alcuni pesci e artropodi si sono evolute piccole prodezze balistiche), quindi lo scontro diretto è inevitabile se si è carnivori non saprofagi. Risulta quindi piuttosto evidente sia per le prede che per i predatori il vantaggio adattativo delle grandi dimensioni. Per quanto sia arduo sopravvivere da piccoli, una volta che si è raggiunta la massima taglia del proprio ecosistema si può stare relativamente sicuri. Attualmente, se si esclude l’uomo, gli elefanti adulti non hanno praticamente alcun predatore. Essi sono letteralmente delle fortezze viventi. Vista dalla nostra miope prospettiva olocenica, sembrerebbe che la taglia gigante sia una soluzione sicura per tutti coloro che non vogliono scocciature: al giorno d’oggi non pare esistere un predatore naturale specializzato nell’abbattimento di erbivori giganti. Ciò, tuttavia, è più la dimostrazione della miserevole fauna attuale, piuttosto che un reale indizio di una tendenza naturale (eh, sì... a volte l’attualismo fallisce): basta andare indietro di soli 20 mila anni per vedere che la questione cambia. In effetti, l’intera storia dei mammiferi cenozoici è costellata di evoluzioni convergenti di carnivori specializzati nell’abbattimento dei più grandi erbivori loro contemporanei. Le arcinote “tigri dai denti a sciabola”, nelle varie versioni feline e marsupiali sono appunto una probabile nicchia predatoria oggi assente, ma probabilmente consueta nel resto del Cenozoico medio-superiore.

Interessante notare che, sebbene specializzati nella caccia alle “fortezze viventi”, questi predatori non dovettero diventare molto più grandi dei loro parenti adattati a prede convenzionali: ciò sarà chiaro tra qualche riga.

Inutile ricordare che se c’è un clade che ha prodotto degli erbivori giganti (con masse maggiori o uguali a quelle di un elefante africano) questo è Dinosauria: numerose linee di Sauropoda, Ornithopoda, Thyreophora e Ceratopsia generarono specie aventi masse straordinarie, a volte (tra i sauropodi) anche otto volte superiori a quelle di un elefante. Con una così grande pletora di dinosauri erbivori giganti, viene spontaneo chiedersi se tra i teropodi si siano evoluti degli equivalenti delle tigri dai denti a sciabola. La risposta è sì: almeno due linee (ma io ne aggiungerei tranquillamente una terza) di teropodi svilupparono una serie di adattamenti tali da renderli predatori di “fortezze viventi” (“Brontofagi” o “Brontokillers” per dirla alla Bakker).

Ora, nessuno si azzardi a pensare a teropodi con due enormi denti a sciabola che scendono dal mascellare! Analogia non significa palese ricopiatura! Un teropode non ha bisogno di scimmiottare un mammifero per fare lo stesso lavoro... L’analogia è più complessa e sottile, e non richiede l’evoluzione di un paio di canini giganti a sciabola. Ma andiamo per gradi.

Se le nostre interpretazioni delle tigri dai denti a sciabola sono corrette, esse hanno evoluto un sistema di caccia basato sullo scontro rapido, capace di infliggere un morso ampio e profondo, con conseguente dissanguamento e morte della preda. Questo modello appare essere l’ideale nel caso di prede enormi e sicuramente molto più forti del predatore. In questo modo, pare possibile che un animale di non più di mezza tonnellata possa abbattere un altro anche 10 volte più pesante di lui evitando quasi tutti i rischi dello scontro classico (che è più intenso ed estenuante in termini di tempo in quanto impone di immobilizzare la preda per soffocarla o spezzarle il collo) come avviene con prede di taglia comparabile alla sua. Con questa strategia non è necessario pesare 5 tonnellate per abbattere un elefante: basta pesarne mezza ma avere le armi giuste.

Questi predatori hanno pertanto evoluto una morfologia differente da quella dei carnivori di prede normali: l’apertura boccale è enorme, per permettere una maggiore penetrazione del morso; la muscolatura preposta ad una chiusura poderosa delle mascelle invece si è ridotta (la preda non va soffocata, né le va spezzato il collo: deve solo essere lacerata profondamente); la muscolatura del collo potenzia le leve preposte ad abbassare rapidamente la testa (in modo da sferrare una sciabolata rapida e potente); i denti (i canini) diventano a sciabola, proprio per tranciare profondamente la muscolatura, provocando dissanguamento o mutilazioni fortemente debilitanti.

Esistono teropodi che paiono avere caratteristiche adatte a tale tecnica di caccia?

Come ha evidenziato Bakker (2000), gli allosauroidi hanno queste caratteristiche, ovviamente in versione teropode: l’apertura boccale è più ampia di quella di altri teropodi, grazie all’arretramento dell’articolazione mandibolare rispetto all’occipite (vedi figura, A), inoltre l’articolazione mandibolare è conformata in modo da permettere alla bocca di dilatarsi ampiamente senza il rischio di dislocazione della mandibola; la finestra infratemporale si riduce (così come la muscolatura preposta alla chiusura della bocca; B); le inserzioni muscolari del collo sul cranio (in particolare i processi paroccipitali) si portano ventralmente e si espandono: ciò produce una leva vantaggiosa nell’abbassamento del cranio (linea verde rispetto a quella rossa, in C: confronta Ceratosaurus, che conserva la condizione primitiva, con Allosaurus). Ed i denti a sciabola? A questo proposito, è interessante osservare il caso estremo, i carcharodontosauridi: essi presentano una schiera uniforme di denti molto più compressi della “media” teropode, che conferisce all’intero arco dentario superiore l’aspetto di un coltello seghettato. In pratica, l’intera arcata superiore è un’unica sega dentata che, grazie all’apertura enorme della bocca e alla muscolatura potenziata nell’abbassamento del collo, sferrava una ferita rapida e profonda sul fianco o sulla regione caudofemorale di un sauropode.

Un altro clade che pare aver evoluto la capacità di abbattere prede molto più grandi del predatore è DromaeosauriNae: come ha notato Bakker (2000), e come ho accennato in un commento ad un precedente post, i grandi Dromaeosaurinae possono essere interpretati come paraviali imitatori di allosauroidi. La differenza qui sta nell’arma usata per sferrare la ferita lacerante: non tanto i denti (e quindi una serie di modifiche nel collo e nel cranio) bensì l’enorme artiglio nel secondo dito del piede sembra essere un adattamento per quel genere di predazione. L’unguale del secondo dito del piede di questi teropodi non solo è ipertrofico e falciforme, esso è unico nel fatto che il suo margine ventrale è affilato, invece di essere piatto o lievemente concavo trasversalmente come accade di solito. Interessante notare che questi grandi dromeosauridi hanno arti posteriori relativamente corti rispetto ai loro parenti: forse perché le loro prede non erano particolarmente cursorie?

Il modello qui proposto (indicante che uno stile di caccia alla “tigre dai denti a sciabola” permette ad un solo animale di abbattere una preda 10 volte più grande di lui) è più in linea coi dati attuali, perché non richiede di dover ipotizzare caccia di gruppo, come molti vogliono/sperano di vedere nei fossili sebbene le prove siano poche e dubbie*: se riconosciamo che un singolo Deinonychus era in grado di abbattere Tenontosaurus, cosa potevano fare i più grandi dromaeosauridi, crescendo un po’ di più? Ciò spiegherebbe perché a partire da un clade di forme medio-piccole si sia evoluto un mostro terrificante quale è Utahraptor, il quale, va ricordato, sembra aver raggiunto i 10 metri di lunghezza, e quindi la potenzialità di abbattere un sauropode. Considerando che il clade comprendente Utahraptor e Achillobator persiste per almeno 40 milioni di anni, non ci sono dubbi sul suo successo.

Sebbene alcuni abbiano recentemente contestato la validità di questa ipotesi usando un modello meccanico per simulare l’azione del piede dromaeosauride (simulazione a mio avviso molto discutibile), appare evidente che l’artiglio a falce dei dromaeosauridi è un analogo dei canini delle tigri dai denti a sciabola.

A questo proposito, è interessante osservare che esiste un altro teropode che ha un enorme artiglio a falce, compresso lateralmente e con la superficie ventrale affilata: Megaraptor. Quindi, è probabile che questo teropode del Gondwana utilizzasse il primo dito della mano per sferrare un colpo rapido ed profondo sulle prede, le quali probabilmente erano molto più grandi di lui (probabilmente sauropodi). Quest’ultima ipotesi sembra dar ragione ad una frase conclusiva dell’articolo di Bakker (2000) che ha ispirato questo post, nella quale l’autore ipotizzava che proprio dal Cretacico del Gondwana, ricco di titanosauri, potranno in futuro essere rinvenuti altri teropodi specializzati nella “brontofagia”: Megaraptor, è il primo della lista.

Bibliografia:

Bakker R.T., 2000 - Brontosaur killers, Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues. Gaia, 15: 145-158.

*Lo so, ho appena scatenato la solita reazione dei sostenitori della teoria “del branco di lupi”. Sapete come la penso a proposito: se esiste una spiegazione ugualmente soddisfacente che richiede meno speculazione (e l’ipotesi “tigre dai denti a sciabola che da sola abbatte ciò che non farebbe un branco di lupi” è proprio questa), io scelgo quella. La caccia di gruppo è un’ipotesi difficilmente dimostrabile, mentre il modello anatomico-etologico della “brontofagia singola” è più robusto coi dati presenti.

17 commenti:

  1. Sì, ho letto questa pubblicazione di Bakker... veramente molto affascinante :)

    Però avrei qualche domanda:
    1. Bakker, per spiegare l'articolo, si rifà ai crani di Allosaurus MARSH e Creosaur... ma quest'ultimo è decaduto come nome? Se si, ora chi è?

    2. alla fine Bakker prova a vedere quali altri carnivori apparsi dopo l'allosauro portavano questi adattamenti alla caccia di giganti: i tirannosauridi no, i grandi dromaeosaurini si, e Carnototaurus BONAPARTE presenta alcune convergenze. Tu cosa ne pensi al riguardo sul Carno?

    RispondiElimina
  2. "Sebbene alcuni abbiano recentemente contestato la validità di questa ipotesi usando un modello meccanico per simulare l’azione del piede dromaeosauride (simulazione a mio avviso molto discutibile)"

    L'artiglio in resina infatti è ricostruito senza un'adeguata copia della superficia cheratinica che probabilmente conferiva il margine tagliente alla falange ungueale dei dromaeo...

    Mi domando se l'applicazione del modello "brontofagico" applicato a Megaraptor,non sia estendibile potenzialmente ad altri spinsoauridi...

    RispondiElimina
  3. La distinzione che Bakker fa tra "creosauro" e "allosauro" è superata e si basava su un'errata ricostruzione di alcuni crani di Allosaurus. So che altri han fatto lo stesso errore. Di tipologia di Allosaurus ce n'è una sola, e non cambia in funzione del modello di Bakker: sono tutti "brontokillers".

    Carnotaurus ha alcuni aspetti del modello brontokiller (denti molto compressi e piuttosto corti), ma manca di altri importanti: i processi paroccipitali non si incurvano sotto il condilo occipitale, la finestra infratemporale è enorme, segno che il morso era necessario al loro stile di caccia, le inserzioni muscolari sul collo sono potenziate per il movimento laterale e non per abbassare... La mia idea sui carnotauri la sapete già...

    "Mi domando se l'applicazione del modello "brontofagico" applicato a Megaraptor,non sia estendibile potenzialmente ad altri spinsoauridi..."
    Baryonyx non ha un unguale così falciforme e compresso. Il cranio e la dentatura non avvalorano il metodo brontokiller. L'unico carattere in comune con gli allosauroidi (carcharodontosauri in particolare) è la marcata proiezione ventrale della base del neurocranio: la mia idea è che anche gli spino avessero potenziato la muscolatura preposta ad abbassare il collo ma non per sciabolare, bensì per pescare.

    RispondiElimina
  4. Grazie del post !^_^
    Ne aspettavo uno cosi da tempo !

    Davvero affascinante l'ipotesi di bakker.
    Sempre riguardo ad artigli e componenti ungueali xD ...
    Per deinocheirus e therizinosaurus ? la loro orma a cosa potrebbe corrispondere ?

    RispondiElimina
  5. "Per deinocheirus e therizinosaurus ? la loro orma a cosa potrebbe corrispondere ?"

    Quale orma?

    RispondiElimina
  6. Fbarizio7/7/09 14:36

    Scusa andrea, qual'è il 3° è clade brontofago che aggiungeresti? Nella mia ignoranza assumo Megaraptor e forse Abelisaurus
    "L'artiglio in resina infatti è ricostruito senza un'adeguata copia della superficia cheratinica che probabilmente conferiva il margine tagliente alla falange ungueale dei dromaeo..."
    Si potrebbe dunque per alcuni dromeosauridi alla visione più tradizionale "falce squartante" alla jurassic park?

    RispondiElimina
  7. Megaraptor.
    Ne ho parlato qui:
    http://theropoda.blogspot.com/2009/01/la-magica-ed-istruttiva-storia-del.html

    RispondiElimina
  8. Andrea, perchè la simulazione dell'artiglio di Velociraptor mongoliensis non ti convince (non è l'inquisizione, ma vorrei nel caso conosci qualcosa che non so)?

    RispondiElimina
  9. Fabrizio mi permetto di intromettermi, ho visto un documentario in cui si riproduceva l'artiglio del _Velociraptor_.
    Anche a me, da profano, sorgevano dei dubbi, perchè l'artiglio era un calco in metallo del fossile e quinidi un doppio errore: materiale più duro e pesante di quello che il _Velociraptor_ avrebbe potuto avere in vita; e contemporaneamente una riproduzione della sola base ossea senza la guaina di cheratina, che dovrebbe costituire la parte affilata della lama.
    La superfice che simulava quella della preda poi era, se non ricordo male, un quarto di coccodrillo, cioè una pelle particolarmente dura.

    Di solito sono contrario all'attualismo, ma mi chiedo ( e chiedo), l'artiglio dei Seriema (teropodi veramente graziosi del sudamerica, una sorta di Serpentari)può essere usato per comprendere quello dei dromeosauridi? In questo caso non viene utilizzato nella caccia ma nello squartamento della preda (magari ancora viva, a mo' di colpo di grazia).

    Erodoto

    RispondiElimina
  10. Ciao Erodoto, il tuo comm è molto interessante
    Comunque a dir il vero a me, da profano, invece sorgevan dubbi sulla capacità fendente dell'artiglio XD
    Il documentario si chiama "The truth about killer dinosaurs" e fra i documentari che ho vist è indubbiamente il migliore. Quì c'è la parte di cui parliamo
    http://www.youtube.com/watch?v=38GYoL5WGew&feature=related
    La pelle di coccodrillo era usata come analogo per la corazza di anchilosauride, ma prima hanno usato la pancia di un maiale, e non si è squartata
    Ma gli arcosauri han la guaina cheratinica sugli artigli (perchè percepisco molta sicurezza in questa affermazione... non solo tua, anche di alefrisk)? Non ne so niente...
    Riguardo alla tua domanda sulle serieme, non so rispndere, ma quì andrea aveva scritto
    http://theropoda.blogspot.com/2009/01/chi-ama-la-scienza-odia-i-veloci-raptor.html
    "So di esseri umani gravemente feriti o addirittura morti per un attacco di un casuario, animale che utilizza il robusto artiglio del secondo dito del piede per dare colpi spesso laceranti... quindi un analogo morfologico molto azzeccato per un dromaeosauridae)."

    RispondiElimina
  11. Ciao Fabrizio

    Stò cercando di vedere su You tube il video che tu dici per rinfrescarmi la memoria.

    Due cose en passant, la presenza di una guaina di cheratina sulle unghie dei teropodi mi sembra assodata, ma non saprei darti una spiegazione convincente come quella che potrebbe darti Andrea Cau.
    Mi sembra però che alcuni fossili eccezionali, come _Scipionix_ ed altri abbiano conservato anche estese guaine di cheratina, che sono sparpagliare per tutto il gruppo (oltre ovviamente essere presenti in praticamente tutti gli uccelli vivienti, e anche nei coccodrilli; comunque le unghie di moltissimi tetrapodi sono di cheratina, che è un componente fondamentale della pelle)

    In secondo luogo una ricostruzione biomeccanica deve basarsi su delle ipotesi di ricostruzione delle masse muscolari (e del tipo di muscoli), per stabilire quanto forte potrebbe essere stato un colpo. Sempre da profano (e temo che Cau o chi per lui mi correggerà)mi sembra che nel infliggere un colpo come quello di un artiglio di Dromaeosauride fossero interessati molti muscoli, della gamba, del piede, e forse anche del corpo, e quindi sia piuttosto difficile ipotizzare quale fosse la forza con cui far muovere l'artiglio.

    A me la biomeccanica risulta molto affascinante, ma ho come il sospetto che in quel documentario che entrambi abbiamo visto non si facesse riferimento a delle ipotesi, ma si dicesse grossomodo "se vi piace è così, se no pure", che è un po' il difetto di tutti gli ultimi documentari naturalistici (unito alla spettacolarizzazione della natura).

    L'ipotesi era (correggimi se sbaglio) che l'artiglio del _Velociraptor_ servisse per assestare dei colpi di precisione, facendo delle piccole ferite, tutto sommato simili a quelle dei proiettili, per perforare la trachea o la giugulare.
    Invece l'ipotesi più "tradizionale" prevederebbe che un artiglio serva per fare estese ferite, relativamente superficiali, simili a quelle inferte da una sciabola o da un coltello. Un po' come fanno tutti i predatori viventi che usano gli artigli, con poche eccezioni (quasi tutti uccelli) che usano gli artigli per manipolare la carcassa delle prede, ma non per ferirle.

    Erodoto

    RispondiElimina
  12. Non mi convince per i motivi che ha esposto Erodoto: mi pare una simulazione molto grossolana, che assume molte cose e ne dimentica altre.

    Per la questione unguali cheratinici: tutti gli amnioti (Synapsida+Sauropsida) hanno unguali cornei che fanno da astuccio e prolungamento dell'ultima falange delle dita (di solito avente forma di artiglio, ed è quello che di solito fossilizza, a differenza della cheratina).

    RispondiElimina
  13. A mio modestissimo parere e opinione personale, c'è da vedere prima è una cosa: ma l'artiglio dromeosauride è compresso lateralmente, giusto? Perché la ricostruzione in vetroresina mi sembra molto meno compressa di quanto fosse l'artiglio... sembra più simile all'artiglio spinosauride
    Ma l'artiglio amnioto ha un margine seghettato e/o affilato? Voglio dire, esiston amnioti capaci di squartare la carne con gli artigli? E come son i loro artigli?
    E' vero che nell'infliggimento del colpo (che secondo l'anatomical record, era più che altro un colpo volto ad ancorarsi alla preda) c'entra molto la muscolatura, ma quella ahime non la sapremo mai (essendo estremamente difficile da conservare), e quindi secondo me è un discorso un po' sterile e molto soggetto a revisioni (come quelli sulla velocità dei dinosauri, sulle loro masse o sulla potenza del morso). Ma comunque, anche con una gamba da bodybuilder, se l'artiglio non ha il margine seghettato (cosa che non so), il colpo non squarcia (se sbaglio, son felice di esser corretto)

    RispondiElimina
  14. Una domanda: le grandi aquile possono essere considerati predatori brontofagi? So che sono capaci di uccidere prede molto più grandi di loro, ma non ho idea se il metodo che utilizzano sia compatibile con la definizione di brontofagia.

    RispondiElimina
  15. Marco, il paragone è un po' inatteso. Se le aquile abbattono le prede dissanguandole, allora può essere considerata una forma di "microbrontofagia".
    Onestamente, non saprei se fanno così quando uccidono grossi mammiferi (vitelli, giovani cervidi).

    RispondiElimina
  16. Se è questo il termine per la definizione, penso che non vi rientrino. Naish dice che uccidono bucando il retro del cranio o il collo con gli artigli, non dissanguando la preda.
    Comunque grazie per la risposta!
    Marco

    RispondiElimina
  17. Per quel poco che so di grandi rapaci, ed Aquile europee in particolare, la ferita alla basa del cranio con gli artigli è inferta a prede più piccole di loro, spesso di parecchio.
    (conigli, lepri, galli cedroni, serpi, al massimo marmottine...)

    Raramente le Aquile attaccano prede di "grossa taglia" (da intenderi capretto-giovane camoscio), e le poche volte che lo fanno, dai racconti di amici che l'hanno visto dalle mie parti, le buttano giù mentre stanno scalando dirupi o sono vicinissime-dentro strapiombi.

    Una tattica interessante ma limitata e utilizzata raramente.

    Valerio

    RispondiElimina

ATTENZIONE:
- COMMENTI OFFENSIVI, VOLGARI O SPAM SARANNO ELIMINATI. -
- I COMMENTI ANONIMI O PRIVI DI FIRMA SARANNO ELIMINATI. -