Brontofagia, ovvero: un pessimo nome per un’impresa titanica

Nella Bibbia, Davide sconfigge il gigante filisteo con la sua fionda. In effetti, il pregio delle armi da getto sta proprio nel far evitare lo scontro diretto, sopratutto nei casi di grossa disparità di taglia (in negativo) nei confronti dei propri avversari.

In natura non esistono armi da getto (almeno tra i tetrapodi noti, mentre tra alcuni pesci e artropodi si sono evolute piccole prodezze balistiche), quindi lo scontro diretto è inevitabile se si è carnivori non saprofagi. Risulta quindi piuttosto evidente sia per le prede che per i predatori il vantaggio adattativo delle grandi dimensioni. Per quanto sia arduo sopravvivere da piccoli, una volta che si è raggiunta la massima taglia del proprio ecosistema si può stare relativamente sicuri. Attualmente, se si esclude l’uomo, gli elefanti adulti non hanno praticamente alcun predatore. Essi sono letteralmente delle fortezze viventi. Vista dalla nostra miope prospettiva olocenica, sembrerebbe che la taglia gigante sia una soluzione sicura per tutti coloro che non vogliono scocciature: al giorno d’oggi non pare esistere un predatore naturale specializzato nell’abbattimento di erbivori giganti. Ciò, tuttavia, è più la dimostrazione della miserevole fauna attuale, piuttosto che un reale indizio di una tendenza naturale (eh, sì... a volte l’attualismo fallisce): basta andare indietro di soli 20 mila anni per vedere che la questione cambia. In effetti, l’intera storia dei mammiferi cenozoici è costellata di evoluzioni convergenti di carnivori specializzati nell’abbattimento dei più grandi erbivori loro contemporanei. Le arcinote “tigri dai denti a sciabola”, nelle varie versioni feline e marsupiali sono appunto una probabile nicchia predatoria oggi assente, ma probabilmente consueta nel resto del Cenozoico medio-superiore.

Interessante notare che, sebbene specializzati nella caccia alle “fortezze viventi”, questi predatori non dovettero diventare molto più grandi dei loro parenti adattati a prede convenzionali: ciò sarà chiaro tra qualche riga.

Inutile ricordare che se c’è un clade che ha prodotto degli erbivori giganti (con masse maggiori o uguali a quelle di un elefante africano) questo è Dinosauria: numerose linee di Sauropoda, Ornithopoda, Thyreophora e Ceratopsia generarono specie aventi masse straordinarie, a volte (tra i sauropodi) anche otto volte superiori a quelle di un elefante. Con una così grande pletora di dinosauri erbivori giganti, viene spontaneo chiedersi se tra i teropodi si siano evoluti degli equivalenti delle tigri dai denti a sciabola. La risposta è sì: almeno due linee (ma io ne aggiungerei tranquillamente una terza) di teropodi svilupparono una serie di adattamenti tali da renderli predatori di “fortezze viventi” (“Brontofagi” o “Brontokillers” per dirla alla Bakker).

Ora, nessuno si azzardi a pensare a teropodi con due enormi denti a sciabola che scendono dal mascellare! Analogia non significa palese ricopiatura! Un teropode non ha bisogno di scimmiottare un mammifero per fare lo stesso lavoro... L’analogia è più complessa e sottile, e non richiede l’evoluzione di un paio di canini giganti a sciabola. Ma andiamo per gradi.

Se le nostre interpretazioni delle tigri dai denti a sciabola sono corrette, esse hanno evoluto un sistema di caccia basato sullo scontro rapido, capace di infliggere un morso ampio e profondo, con conseguente dissanguamento e morte della preda. Questo modello appare essere l’ideale nel caso di prede enormi e sicuramente molto più forti del predatore. In questo modo, pare possibile che un animale di non più di mezza tonnellata possa abbattere un altro anche 10 volte più pesante di lui evitando quasi tutti i rischi dello scontro classico (che è più intenso ed estenuante in termini di tempo in quanto impone di immobilizzare la preda per soffocarla o spezzarle il collo) come avviene con prede di taglia comparabile alla sua. Con questa strategia non è necessario pesare 5 tonnellate per abbattere un elefante: basta pesarne mezza ma avere le armi giuste.

Questi predatori hanno pertanto evoluto una morfologia differente da quella dei carnivori di prede normali: l’apertura boccale è enorme, per permettere una maggiore penetrazione del morso; la muscolatura preposta ad una chiusura poderosa delle mascelle invece si è ridotta (la preda non va soffocata, né le va spezzato il collo: deve solo essere lacerata profondamente); la muscolatura del collo potenzia le leve preposte ad abbassare rapidamente la testa (in modo da sferrare una sciabolata rapida e potente); i denti (i canini) diventano a sciabola, proprio per tranciare profondamente la muscolatura, provocando dissanguamento o mutilazioni fortemente debilitanti.

Esistono teropodi che paiono avere caratteristiche adatte a tale tecnica di caccia?

Come ha evidenziato Bakker (2000), gli allosauroidi hanno queste caratteristiche, ovviamente in versione teropode: l’apertura boccale è più ampia di quella di altri teropodi, grazie all’arretramento dell’articolazione mandibolare rispetto all’occipite (vedi figura, A), inoltre l’articolazione mandibolare è conformata in modo da permettere alla bocca di dilatarsi ampiamente senza il rischio di dislocazione della mandibola; la finestra infratemporale si riduce (così come la muscolatura preposta alla chiusura della bocca; B); le inserzioni muscolari del collo sul cranio (in particolare i processi paroccipitali) si portano ventralmente e si espandono: ciò produce una leva vantaggiosa nell’abbassamento del cranio (linea verde rispetto a quella rossa, in C: confronta Ceratosaurus, che conserva la condizione primitiva, con Allosaurus). Ed i denti a sciabola? A questo proposito, è interessante osservare il caso estremo, i carcharodontosauridi: essi presentano una schiera uniforme di denti molto più compressi della “media” teropode, che conferisce all’intero arco dentario superiore l’aspetto di un coltello seghettato. In pratica, l’intera arcata superiore è un’unica sega dentata che, grazie all’apertura enorme della bocca e alla muscolatura potenziata nell’abbassamento del collo, sferrava una ferita rapida e profonda sul fianco o sulla regione caudofemorale di un sauropode.

Un altro clade che pare aver evoluto la capacità di abbattere prede molto più grandi del predatore è DromaeosauriNae: come ha notato Bakker (2000), e come ho accennato in un commento ad un precedente post, i grandi Dromaeosaurinae possono essere interpretati come paraviali imitatori di allosauroidi. La differenza qui sta nell’arma usata per sferrare la ferita lacerante: non tanto i denti (e quindi una serie di modifiche nel collo e nel cranio) bensì l’enorme artiglio nel secondo dito del piede sembra essere un adattamento per quel genere di predazione. L’unguale del secondo dito del piede di questi teropodi non solo è ipertrofico e falciforme, esso è unico nel fatto che il suo margine ventrale è affilato, invece di essere piatto o lievemente concavo trasversalmente come accade di solito. Interessante notare che questi grandi dromeosauridi hanno arti posteriori relativamente corti rispetto ai loro parenti: forse perché le loro prede non erano particolarmente cursorie?

Il modello qui proposto (indicante che uno stile di caccia alla “tigre dai denti a sciabola” permette ad un solo animale di abbattere una preda 10 volte più grande di lui) è più in linea coi dati attuali, perché non richiede di dover ipotizzare caccia di gruppo, come molti vogliono/sperano di vedere nei fossili sebbene le prove siano poche e dubbie*: se riconosciamo che un singolo Deinonychus era in grado di abbattere Tenontosaurus, cosa potevano fare i più grandi dromaeosauridi, crescendo un po’ di più? Ciò spiegherebbe perché a partire da un clade di forme medio-piccole si sia evoluto un mostro terrificante quale è Utahraptor, il quale, va ricordato, sembra aver raggiunto i 10 metri di lunghezza, e quindi la potenzialità di abbattere un sauropode. Considerando che il clade comprendente Utahraptor e Achillobator persiste per almeno 40 milioni di anni, non ci sono dubbi sul suo successo.

Sebbene alcuni abbiano recentemente contestato la validità di questa ipotesi usando un modello meccanico per simulare l’azione del piede dromaeosauride (simulazione a mio avviso molto discutibile), appare evidente che l’artiglio a falce dei dromaeosauridi è un analogo dei canini delle tigri dai denti a sciabola.

A questo proposito, è interessante osservare che esiste un altro teropode che ha un enorme artiglio a falce, compresso lateralmente e con la superficie ventrale affilata: Megaraptor. Quindi, è probabile che questo teropode del Gondwana utilizzasse il primo dito della mano per sferrare un colpo rapido ed profondo sulle prede, le quali probabilmente erano molto più grandi di lui (probabilmente sauropodi). Quest’ultima ipotesi sembra dar ragione ad una frase conclusiva dell’articolo di Bakker (2000) che ha ispirato questo post, nella quale l’autore ipotizzava che proprio dal Cretacico del Gondwana, ricco di titanosauri, potranno in futuro essere rinvenuti altri teropodi specializzati nella “brontofagia”: Megaraptor, è il primo della lista.

Bibliografia:

Bakker R.T., 2000 - Brontosaur killers, Late Jurassic allosaurids as sabre-tooth cat analogues. Gaia, 15: 145-158.

*Lo so, ho appena scatenato la solita reazione dei sostenitori della teoria “del branco di lupi”. Sapete come la penso a proposito: se esiste una spiegazione ugualmente soddisfacente che richiede meno speculazione (e l’ipotesi “tigre dai denti a sciabola che da sola abbatte ciò che non farebbe un branco di lupi” è proprio questa), io scelgo quella. La caccia di gruppo è un’ipotesi difficilmente dimostrabile, mentre il modello anatomico-etologico della “brontofagia singola” è più robusto coi dati presenti.