28 aprile 2008

Un’interpretazione eterodossa di Carnotaurinae

La metodologia scientifica si discosta dalla metafisica e dal mito perché non pretende di spiegare il tutto con poche (presunte) verità. La Scienza è settoriale: ciascuna disciplina si fissa su un ambito, e ambisce (play of words) ad essere esauriente all’interno dei limiti che si è imposta, senza pretendere di poter essere esaustiva, e sopratutto, di invadere con prepotenza altri campi*. Ad esempio, io mi interesso sopratutto di analisi filogenetiche di vertebrati fossili. Così facendo, lo ammetto e ne sono conscio continuamente, sacrifico tutte le informazioni non filogenetiche, accantonandole perché non necessarie al mio studio. Questa scelta è dettata dal buon senso: il numero delle caratteristiche ricavabili da un organismo è enorme (se si sa guardare bene), e non si può perdere tempo nello scandagliare un fossile da tutti punti di vista scientificamente plausibili (curiosamente, molti non addetti ai lavori fanno invece l’esatto contrario, cercando in un fossile proprio ciò che non può dare... ma non vado oltre con la polemica). Abbiamo poco tempo e molti dati da analizzare.

Il mio punto di vista apparirà sicuramente sterile per chi si sforza di dare al nostro caro fossile una parvenza di organismo reale, vivo e funzionante. Tuttavia, credo che sia molto più saggio e cauto partire dalla morfologia e dall’anatomia, prima di tutto per ricostruire la filogenesi (e quindi l’evoluzione), e solo dopo passare all’analisi funzionale. Uno dei principali fattori di disturbo nello studio filogenetico è proprio la convergenza funzionale, l’acquisizione indipendente di caratteristiche analoghe da parte di linee distinte. La non-omologia di caratteri derivati, bestia nera delle filogenesi, è invece di aiuto fondamentale nella ricostruzione delle funzionalità e di animali estinti, sopratutto se privi di forme viventi strettamente imparentate. Solo confrontando i nostri fossili con animali (sia fossili che viventi) aventi adattamenti noti si può sperare di ricostruirne la biologia funzionale.

Detto questo, in questo post uscirò dal mio seminato e proverò a sostenere una tesi paleoecologica e funzionale molto insolita e (a quanto ne so) mai proposta in precedenza, avente come oggetto uno dei più aberranti cladi di Theropoda: gli Abelisauridae (in generale) Carnotaurinae (in particolare).

Se mi seguirete fino in fondo, avrete modo di applaudire alla mia ricostruzione, o ricoprirmi di insulti... ovviamente, dovrete motivare le vostre impressioni.

In passato avevo proposto un’altra interpretazione dell’anatomia abelisauride, abbastanza convenzionale. Questa volta sarò molto più radicale.

Partiamo dai dati. I generi che userò per sostenere la mia tesi sono principalmente tre, Carnotaurus, Aucasaurus, e Majungasaurus, gli abelisauridi attualmente meglio conservati. Alcune delle caratteristiche che considererò sono note in altre forme più frammentarie (Ilokelesia, Ekrixinatosaurus, Pycnonemosaurus, Rajasaurus), anche se non sappiamo se queste ultime le avessero tutte e nelle condizioni derivate dei tre generi di sopra.

I Carnotaurinae sono contraddistinti da:

1: Cranio relativamente corto ed alto, con processi nucali ipertrofici e ossa dermiche ispessite e rugose (Bonaparte et al., 1990). Procinesi cranica ed articolazione intramandibolare molto mobile, associate con intensa coossificazione delle regioni nasale, fronto-parietale e neurocranica (Mazzetta et al., 2000).

2: Processi muscolari epiassiali (cioè delle regione dorsale del corpo) molto pronunciati, segno di una muscolatura del collo e del dorso molto sviluppata (Bonaparte et al., 1990).

3: Processi trasversi della regione prossimale ed intermedia della coda molto lunghi ed espansi distalmente, simili ai processi sacrali e segno di ipertrofia nei muscoli protrattori della gamba. La coda è relativamente ampia e muscolosa per un teropode (Bonaparte et al., 1990; Coria et al., 2002).

4: Coda relativamente corta per un teropode basale, avente ridotta mobilità nella regione prossimale a causa di articolazioni supplementari tra gli archi neurali (Coria et al., 2002). Di fatto, la regione prossimale della coda sembra un’estensione della colonna sacrale. In alcuni taxa, ciò pare accentuato dall’estrema inclinazione dorsale dei processi trasversi prossimali delle caudali, che sembrano estendere caudalmente le aree di inserzione muscolare delle lame iliache.

5: Arti anteriori estremamente ridotti, scarsamente innervati, con avambraccio atrofico e dita vestigiali. Le testa dell’omero invece conserva l’ampia mobilità simplesiomorfica dei ceratosauri (Bonaparte et al., 1990; Coria et al., 2002; Senter & Parrish, 2006).

6: Cresta cnemiale ipertrofica della tibia, spesso a forma di accetta. Ciò implica un’ipertrofia nella muscolatura estensoria del ginocchio (Coria et al., 2002; Carrano, 2007).

7: Espansione plantare del tarso (ipotarso), segno di una marcata inserzione dei flessori del piede (Coria et al., 2002).

Come interpretare questa curiosa combinazione di caratteri?

I caratteri 1 sembrano indicare un adattamento a scontri diretti della testa (in ambiti sia intra- che interspecifici), morso rapido e capacità di ingerire oggetti relativamente voluminosi. La capacità del cranio di assorbire impatti intensi potrebbe essere derivata come carattere sessuale secondario (sopratutto nelle forme con corna e ornamentazioni craniche) ma anche come adattamento che compensi l’atrofia dell’arto anteriore (carattere 5).

Il carattere 2 potrebbe essere legato al fatto che la testa svolgesse molte delle funzioni predatorie perse dall’arto anteriore (carattere 5).

I caratteri 3, 4, 6 e 7 sono correlati e sembrano indicare uno sviluppo notevole della muscolatura della gamba. Tuttavia, ed è curioso il confronto, l’arto posteriore non è particolarmente allungato per essere di teropode cursorio. La tibia, in particolare, è corta e robusta.

Nel complesso, i carnotaurini hanno sviluppato la muscolatura del collo e del dorso a sostegno e mobilità di un cranio corto e robusto, atrofizzato gli arti anteriori, ed espanso significativamente la muscolatura della gamba, sebbene non siano particolarmente adattati alla corsa (sopratutto in confronto coi celurosauri e i loro parenti noasauridi, nei quali il piede è chiaramente da cursore).

Perché espandere la muscolatura del collo se la testa si riduce in lunghezza (e quindi non è una leva particolarmente gravosa rispetto ad altri teropodi dai musi più allungati)? Perché avere una muscolatura potenziata per l’arto posteriore se non si è particolarmente adattati alla corsa?

Forse la muscolatura potrebbe essersi potenziata perché era cambiato il mezzo fisico nel quale dover muovere lo scheletro. Se non avete già intuito dove voglio condurvi col ragionamento, faccio notare che esiste un altro clade di teropodi che ha questa strana combinazione di caratteri (procinesi cranica, arto anteriore ridotto o vestigiale che però conserva ampia mobilità dell’omero, ileo allungato, tibia con cresta cnemiale ipertrofica per ampia inserzione degli estensori del ginocchio, e ipotarso per i flessori delle dita): gli Ornithurae acquatici, in particolare Hesperornithes e Sphenisciformes. Gli esperorniti ed i pinguini sono probabilmente i cladi di Dinosauria in assoluto più adattati alla vita in acqua.

I carnotaurini sarebbero acquatici? Meglio dire “anfibi” (nel senso ecologico di adatti a vivere sia in ambiente acquatico che subaereo, non nel senso filogenetico di tetrapodi non-amnioti imparentati con rane e tritoni).

Troppo ardita come tesi?

Perché non potrebbe essere così? Lo sviluppo della muscolatura del collo sarebbe un adattamento volto a mantenere una forza elevata per muovere la testa in un mezzo (l’acqua) più denso dell’aria. Il morso rapido dedotto dagli studi biomeccanici (Mazzetta et al., 2000), contrapposto ad uno lento ma più potente, è tipico dei predatori acquatici. L’ipertrofia delle inserzioni muscolari dell’arto posteriore è molto simile a quella osservata negli Hesperornithes ed in altri uccelli acquatici caratterizzati da un nuoto basato su potenti spinte propulsive delle gambe. Ovviamente, nei carnotaurini non si raggiunge la specializzazione estrema presente negli esperorniti, appunto perché dobbiamo vederli come macchine “ibride” adattate sia all’acqua che alla terraferma, tuttavia, vedendoli come grandi teropodi semi-acquatici riusciamo (forse) a giustificare le apparenti incongruenze della loro anatomia.

Quali potevano essere le prede per le quali evolvere una tale anatomia? I Crocodyliformes Mesoeucrocodylia ebbero un’ampia radiazione adattativa nel Cretacico del Gondwana, con forme sia anfibie che prettamente terricole, alcune persino convergenti con gli ornitischi: esse si ritrovano abbondantemente nelle stesse formazioni del Gondwana che hanno restituito gli abelisauridi (ad esempio nella Mahajanga del Madagascar e nella Bauru del Brasile). La combinazione di caratteri dei carnotaurini (cranio cinetico corto ma fortemente ossificato e mosso da potenti muscoli assiali, arti anteriori ridotti e quindi poco esposti nello scontro frontale, arti posteriori adatti al mezzo acquatico) potrebbe essere un adattamento a prede anch’esse anfibie, corazzate e bellicose, cioè i coccodrilli.

Ricostruzione di Majungasaurus con indicati i caratteri discussi. L’animale è ricostruito mentre guada uno specchio d’acqua profondo un paio di metri. In basso due dei sette crocodyliformi noti provenienti dalla stessa formazione di Majungasaurus: il predatore Mahajangasuchus ed il piccolo erbivoro Simosuchus. Modificato da Krause et al., 2006 - Late Cretaceous terrestrial vertebrates from Madagascar: implication for Latin American biogeography. Ann. Missouri Bot. Gard, 93: 178-208.

Convinti? Probabilmente, no. Oggi non esistono animali simili ai carnotaurini, così come non esistono predatori naturali dei coccodrilli adulti, quindi lo scenario che propongo è puramente speculativo. Futuri ritrovamenti (ad esempio un abelisauro fossilizzato in sedimenti marini, ben articolato e quindi probabilmente non trasportato come cadavere) potrebbero avvalorare parte di questo scenario.

Bibliografia:

Bonaparte, J. F., F. E. Novas, & R. A. Coria. 1990. Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Contributions in Science, 416: 1–42.

Carrano M. 2007. The Appendicular Skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, 27, Supp. 2: 163 - 179.

Coria C. R., Chiappe L. M. & Dingus L., 2002. A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology, 22: 460-465.

Mazzetta G. V., Farina R. A., & Vizcaino S. F., 2000. On the paleobiology of the South American Theropod Carnotaurus sastrei Bonaparte. Gaia, 15: 185 - 192.

Senter P., & Parrish J. M., 2006. Forelimb function in the theropod dinosaur Carnotaurus sastrei, and its behavioral implications. PaleoBios, 26: 7 - 17.

* In realtà, non è esattamente così, e spesso certe discipline “dure” (fisica e chimica) sparlano fuori del loro seminato per imporre la loro “verità” in altri ambiti. Ciò ha comunque una sua coerenza, dato che le scienze sono gerarchizzate (tutti gli oggetti biologici seguono le leggi della chimica e della fisica, tuttavia non sono spiegabili solo in base a concetti della chimica e fisica). In ogni caso, ciò non dovrebbe sfociare “nell’invidia” della (apparente) robustezza e coerenza della fisica.

22 commenti:

  1. Deltadromeus28/4/08 11:00

    Veramente affascinatne come teoria, anche se mi viene difficile immaginare un Carnotaurus anfbio... Certo è che gli elementi sembrano combaciare quasi alla perfezione...
    Perchè non provi a divulgare in giro questa teoria? Potrebbe avere successo!

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  2. Fintanto che la espongo sul blog posso permettermi di speculare in maniera ardita (come Robert Bakker...), ma per tradurla in un lavoro scientifico occorrerebbe un'analisi dettagliata dei reperti dal vivo (cose che per ora è aldilà delle mie possibilità). Ammetto che le similitudini tra alcune caratteristiche della gamba abelisauride e quella di certi ornituri acquatici sono notevoli... ci penserò: nella peggiore delle ipotesi l'eventuale articolo verrebbe rifiutato in fase di revisione.

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  3. Una delle ipotesi più bizzarre che abbia mai sentito! Sicuramente mi viene difficile immaginare un abelisauride anfibio però...è affascinante come idea. Per ora, prenderò questa interpretazione (molto) con le pinze...Il confronto con gli uccelli acquatici mi sembra un po' inadatto. Uno dei maggiori limiti di confronto sono le dimensioni. Vi siete mai chiesti perchè non esistono pinguini o esperorniti lunghi come auto? La questione prede e "suchofagia" mi pare un po' azzardata.Personalmente preferisco allinearmi all'ipotesi svavanger presentata da Witmer, Sereno etc. Gli abelisauri(in numerosi casi)non rivestivano la nicchia di superpredatori...Carcarodontosauridi, spinosauroidi etc. non avevano competitori, fino alla loro uscita di scena. L'ultimo carcar mi pare risalga al campaniano-santoniano(Megaraptor al turionano-coniaciano). Proprio allora gli abelisauri si moltiplicano, aumentano di dimensioni...e si "specializzano", come Carnotaurus. Naturalmente esistono delle eccezioni e(sopratutto)vi sono buchi qua e là nelle conoscenze. E' impossibile conoscere a fondo gli antichi ecosistemi...ma qualche deduzione non è scientificamente impossibile, anzi! Si tratta di un ambito estramemente importante ed affascinante, da non sottovalutare. Gli abelisauridi, forse, si nutrivano di prede medio-piccole, carcasse e...perchè no.. qualche sventurato sauropode.

    Per i noasauridi potrebbe valere
    un altro discorso...Il Masiakasaurus ad esempio, con le sue strane mascelle(...), aveva abitudini piscivore? Bo...

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  4. Premetto che io stesso la propongo molto con le pinze e non ci scommetterei una cena (anche se sarei felice di offrirla nel caso fosse confermata).

    Fabio dice: "Vi siete mai chiesti perchè non esistono pinguini o esperorniti lunghi come auto?"
    Domanda irrilevante: le similitudini anatomiche che cito ci sono, indipendetemente dalla taglia.
    L'evoluzione è più variegata della nostra immaginazione: se l'anno scorso avessi parlato di un oviraptor grande come un tyrannosauro mi avrebbero riso tutti dietro, con domande tipo:"e cosa mangierebbe? come potrebbe competere con i grandi teropodi predatori?"... e altre pseudo-domande simili. Eppure Gigantoraptor esiste!

    Poi: la mia idea di "suchofagia" è altrettanto valida di quella da scavenger. Le prede coccodrilli c'erano (sia vive che morte). Anzi, sinceramente sono stufo di vedere fioccare continuamente dei mangiatori di carogne ogni volta che si trova un animale che non sembra rispecchiare lo stereotipo classico del predatore "grandi zanne e grandi artigli". I rapaci non hanno denti, forse sono mangiatori di carogne? Le orche hanno denti relativamente piccoli e conici (e non hanno artigli), forse sono mangiatori di carogne? Non facciamo uscire il "Jack-Hornerismo" dalla porta dei tyrannosauri per poi farlo entrare dalla finestra degli abelisauri.

    La faccenda della taglia è anch'essa inutile.
    1: Non esistono solo prede giganti, e pensare che gli abelisauri trovati in formazioni aventi altri teropodi + grandi debbano fare gli spazzini è ridicolo.
    2: Deltadromeus è grande come Carcharodonthosaurus e Spinosaurus, quindi esistono abelisauroidi giganti con altri giganti.
    3: dire che gli abelisauri aumentano di taglia e diversità dopo la (presunta) estinzione dei tetanuri giganti gondwaniani è basata su poche prove e su una miope valutazione della filogenesi: Deltadromeus (citato prima) mostra il contrario, inoltre, se calibriamo la filogenesi degli abelisauridi con la stratigrafia, si vede che probabilmente la diversificazione avvenne prima del Cenomaniano-Turoniano, quindi quando ancora avevamo allosauroidi e spinosauridi.

    Ripeto: le similitudini tra ornituri acquatici e abelisauri ci sono, bisogna vedere se fossero solo morfologiche o anche funzionali/ecologiche.

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  5. Deltadromeus29/4/08 14:48

    La taglia è in effetti una questione difficile, forse perchè non ci possiamo immaginare come si comporti nell'acqua un bestione bipede di 9 metri... La mia domanda è però un'altra: in Sud America, per esempio, quali erano i superpredatori all'epoca di Carnotaurus?

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  6. Cos'è un superpredatore? Per saperlo bisognerebbe conoscere l'intera piramide ecologica della formazione nella quale abbiamo Carnotaurus... Il fatto che Carnotaurus sia il più grosso teropode SCOPERTO nella sua formazione, non ci autorizza a dire che fosse il "superpredatore". Non sappiamo se ci fossero altri teropodi o coccodrilli di taglia analoga, quindi qualsiasi ipotesi ecologica (e la parola "superpredatore" è un termine ecologico, non anatomico o funzionale) è solo speculazione. Temo che vi poniate molte domande "scorrette" e fuorvianti. Non siamo in grado di stabilire le relazioni ecologiche nelle formazioni meglio conservate (ad esempio la Morrison), figuriamoci per il Maastrictiano argentino che è molto meno documentato.
    Il mio post parlava principalmente dell'anatomia e delle analogie con altri teropodi (ornituri acquatici)... ma purtroppo vedo che ha colpito di più la nota finale sui coccodrilli e la predazione (l'unica parte speculativa) che il resto (la parte dei dati e delle comparazioni possibili).

    Esempio stupido (ma non tanto): si potrebbe fare un discorso analogo su Acrocanthosaurus e i dinosauri nordamericani del Aptiano-Albiano... e dire alla fine che Acrocanthosaurus era il "superpredatore"... poi potrebbe saltar fuori nella stessa formazione un Utahraptor di 12 metri e tutto il discorso fatto finora (che era plausibile e corretto) viene di colpo stravolto e tutti dicono: "Acrocanthosaurus era uno spazzino, Utahraptor è il superpredatore".
    A me interessa l'anatomia di Acrocanthosaurus: quella non cambia se salta fuori un Utahraptor gigante. Finché non avremo la macchina del tempo, eviterei di fare speculazioni ecologiche sui rapporti preda-predatore.

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  7. Deltadromeus29/4/08 16:28

    No, no, scusami se non mi sono fatto capire... La mia domanda non era rivolta nel senso con il quale lo hai inteso... Io non sono convinto che il Carnotaurus fosse il "superpredatore" del suo ambiente, quindi volevo sapere se abbiamo resti di predatori di stesse o maggiori dimensioni nelle stesse zone...
    Io continuo ad apprezzare molto la tua teoria dal punto di vista morfolgico-anatomico!

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  8. Ragazzi, chiariamo una cosa: non dovete scusarvi (anche se lo fate per una forma di "buona educazione"): non sono il papa!
    :-)

    Questa è una discussione libera e pacata, e potete anche dissentire animatamente dal mio pensiero o dal modo col quale lo esprimo.

    In teoria potete pure insultare... ovviamente risponderò a tono! ;-)

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  9. deltadromeus29/4/08 21:52

    Mi sto scusando solo perchè mi hai frainteso... Comunque la mia domanda è rimasta senza risposta...

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  10. Questo commento è stato eliminato dall'autore.

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  11. "anche se sarei felice di offrirla nel caso fosse confermata"
    ^^

    "L'evoluzione è più variegata della nostra immaginazione"
    Ovviamente, però...a livello di probabilità, quanti sono i "casi Gigantoraptor", con bestiole del tutto inaspettate? Abbastanza infrequenti

    "Anzi, sinceramente sono stufo di vedere fioccare continuamente dei mangiatori di carogne ogni volta che si trova un animale che non sembra rispecchiare lo stereotipo classico del predatore"
    Sì, lo sono anch'io. Mi sono espresso male. Non sono della corrente horneriana, rex o abelisauri che siano. La questione scavanger la trovo ridicola proprio perchè, fra i grandi teropodi, dubito esistessero "saprofagi totali", animali che si nutrono prevalentemente di carcasse. Oddio, non potrò mai saperlo con certezza...ma, le stesse ipotesi di Horner, dimostrano quanto questa posizione sia facilmente opinionabile. Mi sono sempre chiesto cosa pensasse Horner di animali come Gastornis e fratelli...o di molti altri grandi teropodi non aviani(abelisauroidi inclusi).


    "La faccenda della taglia è anch'essa inutile.
    Non esistono solo prede giganti, e pensare che gli abelisauri trovati in formazioni aventi altri teropodi + grandi debbano fare gli spazzini è ridicolo"
    Forse mi sono fatto mal intendere. Prendendo come esempio l'ecosistema nordafricano cenomaniano: immagino sia più probabile che un carnivoro di dimensioni modeste predasse animali alla sua portata, come avviene nei moderni ecosistemi.
    Vi sono indizi icnologici che indicano come grandi teropodi, inclusi carcharodontosauri e abelisauri, si riunissero(almeno talvolta)...per abbattere prede voluminose(sauropodi). Di siti ad orme, oltre ai soliti citati, vi sono alcuni casi stupefacenti. Comunque, va beh, senza entrare in altri discorsi. Le dimensioni(massa corporea, numero di individui, specie etc) contano in ecologia^^ Ho solo detto che, in base alle attuali conoscenze(anzi, alle mie conoscenze...quindi un po' limitate), non è inverosimile sostenere che un abelisauro(non suicida) di mezza tonnellata NON predasse carcharodontosauri e spinosauri. Sarebbe uno scenario improbabile...

    Cosa non va nel mio ragionamento?

    Deltadromeous è ancora un animale enigmatico, abbiamo solo sue briciole. Non nego l'esistenza di eccezioni, anzi...sarebbe improbabile il contrario!
    Comunque, in un simile ecosistema è probabile che ogni grosso predatore fosse specializzato alla sua nicchia: gli spinosauridi, ad esempio, sembrano perfetti predatori dei fiumi. Poi, ovviamente, potevano avere una dieta molto più varia...

    "Non siamo in grado di stabilire le relazioni ecologiche"
    Beh la paleontologia è quasi sempre fondata su speculazioni^^ E' forse il suo lato più affascinante(e quello che ti fa "scervellare" maggiormente). Non lo so, io non sono un paleo...Però, l'obiettivo dovrebbe essere quello di dare una visione VEROSIMILE in base alle NOSTRE CONOSCENZE ATTUALI. Come sarebbe possibile una diversa comprensione reale delmondo antico?

    "Purtroppo vedo che ha colpito di più la nota finale sui coccodrilli e la predazione (l'unica parte speculativa)"
    Ne ho discusso proprio perchè la trovavo troppo speculativa...Tra l'altro...perchè proprio coccodrilli? I vertebrati acquatici non mancavano^^
    Poi, anche il confronto anatomico con gli uccelli...continua a non convincermi. Sono testardo

    "la parte dei dati e delle comparazioni possibili"
    Comparazioni possibili, fino ad un certo punto. Scheletri davvero completi sono rarissimi e le nostre conoscenze dell'anatomia non scheletrica son ben misere.
    Quindi, nemmeno comparazioni ecologiche o etologiche...sono del tutto impossibili.

    "Esempio stupido: dire alla fine che Acrocanthosaurus era il "superpredatore"... poi potrebbe saltar fuori nella stessa formazione un Utahraptor di 12"
    No, non è un esempio stupido...calza a pennello

    "A me interessa l'anatomia di Acrocanthosaurus: quella non cambia se salta fuori un Utahraptor gigante"
    Certo, non la penso al contrario^^

    "eviterei di fare speculazioni ecologiche sui rapporti preda-predatorio"
    Su questo punto invece...non sono d'accordo. Indubbiamente il tuo interesse sta sopratutto nelle analisi filetiche...ma sono davvero meno speculative del resto? E comunque, in ogni caso, basta a giustificare il disinteresse per l'ecologia? Io, personalmente, non lo trovo MOLTO meno scientifico...Anatomia ed "etologia comparata" sono davvero separate da un abisso?

    "Questa è una discussione libera e pacata, e potete anche dissentire animatamente dal mio pensiero o dal modo col quale lo esprimo"
    Certo^^ Sono qui per discutere e maturare...quindi, libero dibattito! Anzi, voglio ringraziarti(in nome di tutti gli altri pazzi presenti!xd) di averci offerto questa occasione. Un altro tema che mi piacerebbe affrontare, è la fisiologia dei dinosauri, teropodi o meno.

    Fabio


    Deltadromeus ha detto...
    No, no, scusami se non mi sono fatto capire... La mia domanda non era rivolta nel senso con il quale lo hai inteso... Io non sono convinto che il Carnotaurus fosse il "superpredatore" del suo ambiente, quindi volevo sapere se abbiamo resti di predatori di stesse o maggiori dimensioni nelle stesse zone...
    Io continuo ad apprezzare molto la tua teoria dal punto di vista morfolgico-anatomico!

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  12. Sarò spietato... ;-)

    La domanda di deltadromeus si può rispondere con: è Carnotaurus, se cerchi il più grosso predatore scoperto nella sua formazione è lui, ma la formazione è piuttosto carente in taxa e non scommetterei sulla sua completezza tassonomica.

    "Ovviamente, però...a livello di probabilità, quanti sono i "casi Gigantoraptor", con bestiole del tutto inaspettate?"

    Ecco la mia lista di inaspettati (che mi fecero balzare in aria quando furono descritti): Caudipteryx, Nomingia, Beipiaosaurus, Oryctodromeus (questo davvero grandioso!), Buitreraptor, Microraptor gui!!!, Europasaurus, Psittacosaurus (non solo per la coda-istrice...supernews coming soon!!!!), Nigersaurus, Brachitrachelopan, Epidendrosaurus, Citipati sul nido, l'embrione perfetto di therizinosauroide... ce n'è a bizzeffe, dipende da quanto si sa farsi stupire.

    "Beh la paleontologia è quasi sempre fondata su speculazioni".

    NO NO NO NO NO NO NO NO NO! La paleontologia è fondata su DATI. Le speculazioni sono modi con cui una persona usa/abusa i dati della paleontologia. Lo ripeterò all'infinito: è ovvio che i dati sono pochi in rapporto alla zoologia, ma con quei dati si può ricavare moltissimo di interessante. Se avete nostalgia della zoologia, occupatevi di animali attuali, ma non attribuite ai fossili apettative che essi NON possono dare! Vi piacciono i rapporti prede-predatori? la caccia? i rituali di corteggiamento? i colori del manto? Bene, se volete occuparci SCIENTIFICAMENTE di queste tematiche, allora dovete fare gli zoologi. Un paleontologo fa altro. Fa anatomia (sopratutto scheletrica), stratigrafia, studia l'evoluzione (filogenesi e adattamenti), ricostruisce quello che si può ricostruire e NON SI ESPRIME in ciò che non ha lasciato tracce. Questa è la faccenda. Poi ognuno è libero di inventarsi scenari plausibili per gli animali estinti, ma ciò NON è scienza paleontologica: può essere paleoarte, ma non è scienza: la scienza usa i dati e le teorie per elaborare modelli suscettibili di verifica. Ecco perchè confrontare gli arti di Carnotaurus ad Hesperornis è scientifico mentre stabilire le battute di caccia di Carnotaurus no (con i dati attuali... se un giorno avremo + dati si potrà fare un qualche discorso, ma non illudiamoci). Sul discorso delle piste e delle orme si aprirebbe una discussione infinita... in ogni caso, spesso le piste raccontano + dei nostri desideri di zoologia che altro...

    "Comparazioni possibili, fino ad un certo punto. Scheletri davvero completi sono rarissimi e le nostre conoscenze dell'anatomia non scheletrica son ben misere".

    Lo scheletro ci dà molte informazioni sul sistema nervoso, muscolare e respiratorio: oggi a livelli di dettaglio impensabili 30 anni fa. Fidati che coi dati anatomici che abbiamo si può dire molto... ecco perchè trovo più affascinante parlare di questo invece che di etologia e ecologia (che invece è ancora troppo speculativa e poco verificabile).

    Ragazzi, siete da premiare perché oltre ad essere una rarità in Italia siete ancora qui a sopportare la mia pedanteria...

    Ora vado a pubblicare 2 nuovi post...

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  13. ALEFRISK1/5/08 00:15

    Con rammarico arrivo un po' tardi a rispondere ai commenti,ad ogni modo...
    Trovo innanzitutto affascinantissimo il rapporto "triumvico" che c'è in formazioni argentine come di altri luoghi fra abelisauroidi,spinosauridi e carcharodontosauridi...una convivenza fra predatori chea mio parere getta le basi per supporre una partizione ecologica ben specifica,nella scelta di prede soprattutto(ma alla luce i utto quello ke si è discusso su concetti ecologici,il discorso va probabilmente a fars ienedire XD)
    Dunque una specializzazione di Carnotaurus a una nicchia apparentemente "atipica" potrebbe abche starci(anche se magari,in futuro,altri ritrovamenti ci scardineranno definitivamente dal concett oke CORRI e MORDI significa teropode...)
    Le caratteristiche particolari di carnotaurus potrebbero anche mostrare una particolare modalità di locomozione ma chissà?
    Ad esempio mi hanno sempre stupito gli orientamenti craniali dei processi trasversi delle prime caudali...
    ragazzi rispondete che sta discussione è gasantissima XD siete grandi!

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  14. Questa teoria del carnotaurus anfibio mi affascina... è un pò difficile da credere, ma, nel mondo preistorico (Gigantoraptor insegna XD) niente si può dare per scontato.
    La comparazione con gli uccelli acquatici come gli Hesperornithes secondo me (per quel poco che so XD) regge... il dilemma starebbe nel stabilire la loro funzionalità ecologica.
    Il triumvio spinosauridae -carcharodontosauridae -abelisauridae è molto affascinante, e può aver portato a diverse specializzazioni... comunque vedremo in futuro ;D

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  15. Ragazzi... qualcuno di voi, con le sue parole, ha fatto peggio di Peregrino Tuck nelle miniere di Moria: ha evocato un Essere dei Tempi Antichi contro il quale non avrete alcuna possibilità di vittoria...

    "Fuggite, sciocchi!"

    Posso solo dirvi che so che presto si manifesterà... ;-)

    Con amicizia, il vostro paleo-Gandalf

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  16. "Dobbiamo obbedire al suo ultimo comando. Venite, vi condurrò io adesso..."

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  17. ALEFRISK2/5/08 11:47

    Spero solo non sia una cosa del tipo "la maledizione del teropode perduto"...sono inquietato spero non ci stiamo avviamo all'orlo di una catastrofe :|...

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  18. Bene, ventre voialtri della Compagnia dell'Archosauria proseguite verso Cate Blanchett, io combatterò con il Padre di Razanandrongobe qui nelle viscere del Museo di Storia Naturale di Milano...

    Non vedo l'ora di leggere il post che ha scritto... :-)

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  19. Volevo dire: "commento", non "post"... i post li scrivo solo io.

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  20. Deltadromeus2/5/08 20:19

    Vuoi dire dunque che realmente il Padre di Razanandrongobe sakalavae sta per lasciare le sue "verba" in questo blog per darci quattro pappine a noi della compagnia? XD ;)

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  21. tremate!!!! come avete osato ridestarmi?!? arrivo anch'io in ritardo, un po' per la solita mancanza di tempo e un po' per l'odio che questo blog deve avere
    nei miei confronti :-) dato che ho postato (spero che colui che gioca in casa perdonerà l'uso improprio) il tutto l'altra sera incautamente senza salvare prima, e ovviamente
    il mio commento è svanito nel nulla... va beh.. comunque, non avendo il tempo di rifare un discorso articolato come quello dell'altro ieri, butto lì
    alcuni commenti sperando che servano a ravvivare il dibattito e a trovare nuovi spunti per testare questa interpretazione
    che, per quanto inusuale, è rigorosa e ben ragionata e degna dell'oscuro signore dei teropodi che ci delizia su queste pagine
    (ok, sto solo cercando di elogiarti un po' prima di prenderti a mazzate nelle righe che stanno per arrivare eh eh eh... scherzo!!!).
    prima di cominciare, un saluto a tutti, siete davvero un gruppo stupendo ed è bello vedere che c'è gente in tutta Italia con cui
    si può parlare di queste cose!
    spero di ripassare presto da queste parti,
    Simone Maganuco

    1) (premessa: ricordatevi che i lunghi arti posteriori degli scheletri di Carnotaurus sono ricostruiti in modo errato! anche per questo è
    difficile immaginare gli abelisauridi diversamente da come siamo abituati a pensarli) arti posteriori corti con muscolatura ipertrofica
    e baricentro del corpo basso non
    potrebbero essere indicativi di animali scattisti? in ogni caso, ammettendo che gli abelisauridi fossero terricoli, la non-cursorialità alla luce delle faune coeve sarebbe un fattore limitante?

    2) il collo non potrebbe essere stato usato per scuotere prede comparativamente piccole? al di là della risposta e senza entrare nel merito dei discorsi su predatori, superpredatori e taglia, tutti gli animali devono crescere (ok, alcune larve di anfibi sono più grandi degli adulti, comunque il senso l'avete capito) e quindi un titanosauro è una potenziale preda non solo per teropodi medio-grandi e quindi la tipologia di prede a cui un predatore può accedere è molto più ampia di quanto si pensa solitamente. dove voglio arrivare? anche se in una fauna ci fossero per assurdo solo titanosauri con adulti di grandi dimensioni e abelisauridi di taglia media questi ultimi potrebbero benissimo trovare cibo (uova, piccoli, giovani, carcasse) senza dover per forza essere esculsivamente mangiatori di carogne o cacciare in branco

    3) nel tuo discorso intendevi proprio i muscoli protrattori della gamba o i retrattori?
    oltre alle similitudini in alcune strutture, le possibilità di movimento (piano/piani - arco di retrazione-protrazione) del femore sono compatibili con quelle
    degli uccelli acquatici? come potevano essere poste le gambe durante il nuoto rispetto al piano in cui giace la colonna dorsosacrale?
    come negli uccelli acquatici?

    4) negli animali acquatici il morso rapido è importante ma lo è altrettanto la capacità di aprire la bocca alquanto velocemente,
    questione problematica data la densità del mezzo (immaginate di dover afferrare chiudendo la mano un oggetto che si muove alla stessa velocità prima in aria e poi in acqua).
    alcune risposte a questa problematica sono: cacciare prede acquatiche o semi-acquatiche ma tenendo la testa fuori dall'acqua; andare in giro sott'acqua a bocca aperta così da non doverla aprire(...);
    avere una superficie ventrale della mandibola e dei depressori
    della mandibola proporzionati tra loro ((assottigliare il muso mantenendo depressori della mandibola "normali" o, se il muso è relativamente ampio, potenziare i depressori)),
    utilizzare la cinesi cranica per aumentare il volume della cavità orale e richiamare la preda verso la bocca sfruttando la differenza di pressione che si è venuta a creare e che porta l'acqua verso l'interno (il cosddetto "suction feeding").
    cosa ci dicono i crani degli abelisauridi? e degli uccelli acquatici?

    5) i denti della maggior parte degli animali acquatici o semi-acquatici tendono ad essere espansi labio-lingualmente, negli abelisauridi succede il
    contrario. può essere un indizio?

    6) almeno per Majungasaurus, ci sono buoni dati paleoambientali DA TENERE IN CONSIDERAZIONE!!!!!! esso viveva in pianure alluvionali ricche di fiumi e in cui sono stati trovati (oltre agli
    animali che avete già citato tra cui dinosauri e coccodrilli) anche numerosi resti di animali acquatici o semi-acquatici, come pesci, tartarughe e rane.
    quindi di acqua, fiumi, pozze, fango etc... ce n'era in abbondanza e in un modo o nell'altro Majungasaurus prima o poi doveva confrontarsi con questi elementi del paesaggio.

    7) gli ungueali delle dita esterne del piede degli abelisauridi sono molto asimmetrici :-) e come dicevo ieri fronteggiando nelle viscere del museo di storia naturlae il nostro teropodologo
    direi che per una presa ottimale sul terreno le dita degli abelisauridi dovevano essere più divaricate di quanto si vede nelle orme tridattili "classiche".
    questo mi fa pensare a diverse cose ma prima di concludere qualcosa bisognerebbe parlarne con un icnologo e fare qualche studio funzionale su un piede articolato....

    8) per quanto riguarda il discorso delle bestiole inaspettate, non lasciatemi fuori tutti i nuovi ceratopsidi (e non solo) in arrivo dal Nord America,
    dove si scava da più di cent'anni!!!

    9) la paleontologia è una scienza e si basa su DATI e su un approccio rigorosamente scientifico. A mio avviso, la speculazione non è un tabù e a volte è necessaria, ma dovrebbe essere considerata come una libera (si spera plausibile!) interpretazione dei dati che la paleontologia mette a disposizione come scienza,
    tenendo conto però di TUTTI i dati (non solo di quelli "comodi"), non andando troppo oltre questi dati (speculare su un dato è accettabile, speculare su ulteriori speculazioni di speculazioni fatte su dati è un puro esercizio di fantasia utile solo a divertire e ad allenare la mente) e specificando sempre nero su bianco dove si arriva coi dati e dove invece si va oltre.
    La speculazione, dicevo, può anche essere utile per 1) generare nuovi dibattiti tra gli specialisti per spronarli a cercare nuovi dati e far sì che ciò che era speculazione venga confutato o confermato e 2) soprattutto,
    in campo DIVULGATIVO per avvicinare i non addetti ai lavori e i non appassionati alla paleontologia a studi altrimenti inaccessibili per la loro complessità e specificità, permettendo invece sulle basi di una cultura di base di costruirsi un'idea di un mondo molto distante nel tempo e relativamente così diverso dal nostro e inaspettato che altrimenti sarebbe difficile da accettare e immaginare. Proprio in seguito a questo uso della speculazione come strumento (comunque utile) divulgativo,
    purtroppo spesso i media fanno apparire la paleontologia come se non fosse una vera scienza ma piuttosto come se consistesse quasi solo nella speculazione e i paleontologi come se fossero dei talentuosi stregoni/buontemponi i cui scopi principali sono l'etologia comparata, la caccia all'animale più grosso, e l'inventare magicamente lo scheletro completo di un animale di cui si conosce un solo osso ...
    Ma dietro una risposta in parte speculativa che viene data da un paleontologo a un giornalista a volte per semplice educazione (non si può non rispondere), a volte per non lasciare il pubblico a brancolare nel buio, a volte semplicemente perché è bello e secondo me giusto per un esperto poter parlare dell'idea e del pensiero che si è fatto dopo anni di studio di qualcosa (chi, meglio di un esperto di dinosauri, può condurre le menti attraverso un parco pieno di possibili interpretazioni??), ci sono comunque ore (a volte centinaia!) di studi scientifici fatti dalla persona, oltre alle migliaia e migliaia di ore dedicate dagli scienziati che si sono dedicati ad argomenti correlati in precedenza!!!!! Nel 99% dei casi poi, se si va a vedere, di quella cosa speculativa nel lavoro scientifico nemmeno si parla o vi è un semplice accenno.è poi nel lavoro divulgativo che questa cosa ha un peso leggermente maggiore, mentre infine purtroppo in ciò che passano i media sembra l'unica cosa degna di nota - soprattutto in Italia dove le riviste divulgative sono molto meno "scientifiche" di quanto non lo sia un normale settimanale USA come Newsweek o US News- .... L'importante, ripeto, sarebbe comunque mettere sempre in ogni caso nero su bianco che si tratta di un'idea personale, seppur fatta da una persona ferrata in materia, e non andare mai troppo oltre i dati. Ora la smetto ma sappiate che odio i triceratopi in cerchio coi cuccioli protetti al centro e i dromeosauri che cacciano come se fossero i lupi della loro era...

    10) E non chiamate inutilmente in causa elfi, orchi, maghi e teschi di cristallo... la risposta che vi piaccia o no è racchiusa nell'allspark!

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  22. Ecco le mie risposte/commenti alle risposte dell’anomimo dott. Maganuco...
    Punto 1): Effettivamente, l’ipertrofia delle inserzioni muscolari negli abelisauridi si può interpretare in due modi: “scattismo” (generato in particolare dall’allungamento dei bracci delle leve estensorie e flessorie della tibia e piede: cresta cnemiale e ipotarso, ma anche -forse- origine supplementare arretrata caudalmente dei flessori tibiali sulle caudali prossimali) oppure regime natatorio (capacità di imprimere spinte vigorose con tibia e piede per nuotare). Perché non entrambi? E qui vorrei far notare che nel post ho usato il termine “anfibio” e non “acquatico”. Anfibio: potente nuotatore in acqua (con un nuoto simile a quello di un anatide) e scattista sulla terraferma.
    Punto 2): Sì, io vedo benissimo testa piccola e collo muscoloso come un buon adattamento per afferrare e scuotere violentemente una preda di piccola taglia. Difatti, il collo degli abelisauridi ha una maggiore mobilità di quello di altri ceratosauri (vertebre leggermente opistoceliche) e, sopratutto, presenta delle epipofisi ipertrofiche e spine neurali ridotte: ciò cosa significa (per i non-addetti)? Che la muscolatura dorsale laterale del collo è potenziata su quella mediana, segno di una grande forza nei movimenti laterali della testa.
    Punto 3): Ho confuso i termini: intendevo retrattori. Nel confronto con gli uccelli, il femore non è simile (si divarica lateralmente durante la protrazione), tibia e piede sì, anche se, ovviamente, seguivano l’escurione laterale del femore durante la protrazione. La testa del femore è rivolta cranio-medialmente rispetto a quanto accade in un uccello. Unito al fatto che l’acetabolo è parzialmente coperto cranialmente dalla cresta sopracetabolare, mi porta a vedere un piano di protrazione-retrazione del femore che in vista dorsale fa un angolo di circa 30 gradi con l’asse cranio-caudale della colonna sacrale. Quindi, il femore abelisauride aveva una minore escursione angolare cranio-caudale rispetto ad un neotetanuro (non tutti... come dirò subito sotto) ma una maggiore proiezione laterale (difatti esso ha delle creste mediodistali del femore ipertrofiche per i muscoli adduttori). Come accennato sopra, io vedo l’ipertrofia della cresta cnemiale (inserzione degli estensori tibiali), l’ipertrofia dei processi trasversi caudali prossimali (origine dei retrattori femorali e possibile origine supplementare dei flessori tibiali) e l’ipotarso (aumento del braccio della leva dell’inserzione dei flessori del piede) anche come un sistema per aumentare forza e angolo di escursione di tibia e piede in un teropode che conserva un femore con angolo di escursione minore che nei tetanuri (aventi testa del femore completamente mediale). A questo proposito, è interessante notare che gli uccelli moderni hanno un angolo di escursione del femore ridotto rispetto agli altri neotetanuri (a seguito delle modifiche statico-anatomiche indotte dalla estrema riduzione della coda): anch’essi, pertanto evolvettero un’ipertrofia muscolare e delle leve espanse nella tibia (solco patellare e creste cnemiali) e nel piede per compensare il “deficit” nel femore.
    Punto 4): Il cranio degli abelisauridi è molto cinetico, con “distretti” spesso fusi connessi da articolazioni mobili (nasale, fronto-parieto-occipite, mascello-jugale, barra postorbitale). La sinfisi dentale è ad “U”, segno di un muso largo (oltre che corto), ma non ossificata. In particolare, l’articolazione intramandibolare è espansa (il contatto tra la metà rostrale della mandibola e quella caudale è molto mobile), con un’ampia finestra mandibolare. Il processo retroarticolare è allungato caudalmente, mentre l’articolazione mandibolare è arretrata rispetto al condilo occipitale: ne deriva una bocca con ampia apertura sia dorsoventrale (depressione) che mediolaterale (dilatazione per ingerire prede, ma forse anche per il suction feeding, anche se lo ritengo meno probabile: come detto sopra, la mia idea di nuoto è + da anatide, con la testa fuori dall’acqua).
    Punto 5): Come ho detto sopra, io vedo gli abelisauridi come “anfibi”, non come strettamente acquatici. Ho inserito i coccodrilli nelle prede proprio perché la dentatura mi era sembrata un punto debole di un’eventuale ipotesi acquatica (che quindi è molto + piscivora ed avrebbe implicato denti più conici). I denti abelisauridi mi paiono sufficientemente compressi e taglienti per penetrare la pelle di un coccodrillo (come di un sauropode litostrozio), fissarsi e lasciare il resto del lavoro al collo (scuotimento della preda).
    Punto 6): Concordo.
    Punto 7): Qui si aprirebbe una discussione enorme... Aspettiamo il 20 maggio... ;-)
    Punto 8): I nuovi ceratopsidi sono forme giovanili, femmine o aberrazioni individuali di taxa già noti: sappiamo tutti che esistono solo 4 generi validi: Ceratops, Monoclonius (con Stiracosaurus che è il maschio), Chasmosaurus e Agathaumas! Il resto della tassonomia di Ceratopsidae è un borioso tentativo degli americani di creare proprie specie... :-))))))
    Punto 9): Comunque... a volte si può ricostruire un animale da un solo osso... basta essere CAUti e coscienziosi (o inglesi esperti in vertebre di sauropodi...). ;-)

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