Coming Soon: Billy World - T. rex Geriatrics

Jurassic Park (1993)

Quanto è credibile che un Tyrannosaurus rex, pienamente adulto nei primi anni novanta, sia ancora vivo (e vegeto) nel 2015?
Prossimamente, su Theropoda...

Yi qi, ovvero: quanto mi secca avere sempre ragione!

Nell'ottobre del 2008, ovvero 6 anni e mezzo fa, scrissi un post su questo blog nel quale proponevo un'ipotesi bizzarra, eterodossa ed idiosincratica per interpretare la curiosa combinazione di caratteristiche presente negli scansoriopterygidi. In breve, proponevo che questi piccoli theropodi fossero forme planatrici munite di un patagio di pelle esteso ai lati del corpo e sotteso dal lunghissimo terzo dito della mano. Tale ipotesi fu corredata, il giorno dopo, da questa ricostruzione che realizzai, un po' frettolosamente, per mostrare un ipotetico scansoriopterygide con patagio.

La prima ricostruzione di uno scansoriopterygide con patagio, realizzata da me nel 2008

Nel 2012, io e Lukas Panzarin tornammo a discutere questa ipotesi in dettaglio, e Lukas realizzò questa ricostruzione:

L'idea che il lungo dito laterale degli scansoriopterygidi fungesse da inserzione per un patagio è sicuramente curiosa, ma non estrema. L'evoluzione del patagio con funzione aerodinamica, infatti, è un fenomeno ricorrente nei tetrapodi. La scienza è sia inferenza di ciò che non è osservabile in base ai dati disponibili, ma anche ricerca di una interpretazione che minimizzi il numero di ipotesi e massimizzi il numero delle spiegazioni. La mia ipotesi sul patagio era un tentativo di "spiegare" in modo esaustivo il mix bizzarro di caratteri in questi animali, minimizzando il numero di affermazioni "ad hoc" (ad esempio, che il lungo dito della mano fosse un organo per la cattura di larve di insetto in cavità).

Tutto questa lunga introduzione (c)autoreferente per dire che quell'ipotesi è risultata valida. Confermata nel modo più diretto e spettacolare che un paleontologo possa desiderare.

Ieri sera, mentre attendevo che fosse pubblicato sul sito di PLoS One il mio nuovo articolo su Tataouinea, la mia casella di posta fu invasa da una valanga di messaggi, il primo dei quali, da parte di Lukas Panzarin:

Avevamo ragione!!!!!

AH AH AH AH AH AH AHA AH AHA

E quando ho visto a cosa si stava riferendo, ho avuto un collasso di adrenalina. Non riuscivo a crederlo...

  

Xu et al. (2015) descrivono un nuovo scansoriopterygidae dal Giurassico Medio della Cina, ed istituiscono Yi qi.

L'olotipo di Yi include parte dello scheletro (cranio, arti anteriori e parte della colonna vertebrale) di un esemplare relativamente maturo, associato a tracce del tegumento. Questo tegumento include piume filamentose non-pinnate e tracce di patagio. A livello della zona carpale del polso si prolunga una struttura ossea a forma di bacchetta rastremante, più lunga dell'avambraccio, che gli autori interpretano come un osso stiliforme analogo alle neoformazioni che in molti animali attuali con patagio sostiene internamente la membrana alara. Se, come appare plausibile, questo processo stiliforme è parte di un patagio, Yi conferma definitivamente la mia ipotesi del 2008. 

  

Non potete immaginare la soddisfazione personale nel vedere un fossile eccezionale confermare una mia ipotesi teorica.

Bibliografia:

Xing Xu,  Xiaoting Zheng, Corwin Sullivan, Xiaoli Wang, Lida Xing, Yan Wang, Xiaomei Zhang, Jingmai K. O’Connor,  Fucheng Zhang & Yanhong Pan (2015) A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings. Nature (advance online publication). doi:10.1038/nature14423

Tataouinea Awakens (Fanti, Cau, Cantelli, Hassine & Auditore 2015)

Ricostruzione aggiornata di Tataouinea hannibalis (Fanti et al. 2015)

[edit: parlerò domani dell'incredibile Yi qui, e del fatto che io lo avessi perfettamente previsto 7 anni fa e ricostruito assieme a Lukas Panzarin]

Oggi, dopo una gestazione di molti mesi, tra preparazione, sottomissione, revisione, contro-revisione, formattazione (e lungaggini burocratiche), è finalmente pubblicata la monografia sul mio sauropode preferito (se non altro perché l'ho battezzato), che - per quei due lettori che non sanno a cosa mi riferisca - è Tataouinea hannibalis! 

Nello studio, avente come autori Federico Fanti, il vostro qui presente paleo-blogger Andrea Cau, Luigi “Jerri” Cantelli, Mohsen Hassine e Marco Auditore, descriviamo nel dettaglio la località-tipo di T. hannibalis, e l'osteologia completa dell'olotipo, incluso nuovo materiale del medesimo esemplare scoperto nel sito originario dopo il nostro primo studio di due anni fa (Fanti et al. 2013). Il materiale è riccamente illustrato fotograficamente, e molte delle ossa sono anche digitalizzate in formato .pdf 3D navigabile. La digitalizzazione dell'esemplare permette quindi a tutti di “esplorare” lo scheletro di Tataouinea nella sua tridimensionalità: vi basta scaricare i file ed aprirli con un lettore di .pdf! Inoltre, in questo studio, utilizziamo nuovi metodi di indagine filogenetica basati sull'inferenza Bayesiana, derivati da recenti studi sull'evoluzione degli uccelli nel Mesozoico di cui sono co-autore (Lee et al. 2014a, b), per ricostruire il tempo ed il modo dell'evoluzione dei rebbachisauridi, in particolare per ricostruire l'areale di origine di questi sauropodi e le loro possibili fasi di dispersione nei continenti.

Dato che questo studio è pubblicato su PloS One, è scaricabile gratuitamente: quindi, se siete lettori abituali del blog avete l'obbligo morale di scaricarlo e leggerlo!

L'idea di una monografia su Tataouinea partì poco dopo la pubblicazione dell'articolo che istituì T. hannibalis: una nuova spedizione a Tataouine (sud della Tunisia) nella primavera del 2013, guidata da Federico, era tornata nel sito originario di El Mra per riaprire lo scavo. Questo nuovo scavo ha portato alla luce altre ossa del medesimo esemplare: la serie perfettamente conservata ed articolata delle vertebre caudali dalla sesta fino alla diciassettesima vertebra. Ora, disponiamo dell'intera parte iniziale della coda di questo animale. L'eccellente stato di preservazione della nuova porzione della coda, unita alla volontà di ri-descrivere nel dettaglio l'anatomia della parti già note, ci spinse a progettare un lavoro più ampio e dettagliato rispetto al primo articolo, che comprendesse anche l'utilizzo di nuovi metodi di indagine. In particolare, abbiamo integrato l'articolo con una serie di fotogrammetrie laser ad alta risoluzione, realizzate da Jerri Cantelli, sia sul sito di scavo che sulle singole ossa. Marco Auditore è stato determinante per ricostruire graficamente lo scheletro ed in particolare la regione ileo-sacrale, la più danneggiata e frammentaria: egli è autore delle due ricostruzioni scheletriche (dell'intero animale e della zona pelvica) presenti nello studio e che vedete in alto nel post.

Le nuove ossa di Tataouinea ci danno un'immagine accurata della morfologia della parte prossimale della coda di questo dinosauro, e si integrano con quello che avevamo già descritto in precedenza. Un aspetto interessante dello scheletro di Tataouinea è l'asimmetria della pneumatizzazione: il lato destro del corpo tende ad avere una pneumatizzazione più marcata del lato sinistro. Questo tipo di asimmetria è documentato in altri saurischi e non richiede quindi spiegazioni particolari: i sacchi aerei – la fonte della pneumatizzazione scheletrica – difatti sono diverticoli che si insinuano in modo opportunistico nello scheletro, e può quindi capitare che un lato del corpo sia pneumatizzato più estesamente dell'altro per ragioni contingenti alla vita particolare di quell'individuo.

Le analisi filogenetiche utilizzando algoritmi di massima parsimonia collocano Tataouinea in un clade comprendente gli altri due rebbachisauridi africani (Rebbachisaurus e Nigersaurus), oltre al taxon spagnolo Demandasaurus e al taxon sudamericano Katepensaurus (incluso per la prima volta in un'analisi filogenetica), questo ultimo come forma più basale. Due generi sudamericani, Limaysaurus e Comahuesaurus, formano a loro volta il sister taxon di quel clade, e sono inclusi nel clade Limaysaurinae. A seguire meccanicamente la nomenclatura filogenetica, il clade comprendente Tataouinea dovrebbe quindi chiamarsi “Nigersaurinae”, ma per ragioni formali di nomenclatura proponiamo di ribattezzare questo clade – che include anche l'eponimo dell'intero gruppo, ovvero Rebbachisaurus – con il termine “Rebbachisaurinae”. Rebbachisaurinae e Limaysaurinae formano la parte più derivata di Rebbachisauridae, ed a quel nodo attribuiamo il nuovo nome “Khebbashia” (dal nome della tribù abitante la regione africana in cui furono scoperti i primi resti di rebbachisauride). Pertanto, Tataouinea è un rebbachisauride khebbashiano rebbachisaurino.

L'analisi filogenetica utilizzando l'inferenza Bayesiana integrante dato morfologico e stratigrafico produce un risultato in larga parte simile a quello dell'analisi di parsimonia. Rebbachisaurinae risulta meglio risolto al suo interno: Tataouinea è collocato come sister taxon di Rebbachisaurus, e Demandasaurus è sister taxon del nodo “Rebbachisaurus + Tataouinea”.

Inoltre, l'analisi bayesiana permette di stimare il possibile momento di separazione delle varie linee evolutive. L'analisi colloca la separazione dei rebbachisauridi dagli altri diplodocoidi a circa 163 milioni di anni fa. Rebbachisaurinae e Limaysaurinae divergono circa 134 milioni di anni fa.

Infine, abbiamo utilizzato il framework filogenetico prodotto dall'analisi bayesiana per analizzare la distribuzione geografica dei rebbachisauridi con vari modelli di dispersione, e per testare in modo più rigoroso le ipotesi paleo-geografiche che avevamo proposto nel 2013. Le analisi indicano che il più recente antenato comune dei rebbachisauridi noti era probabilmente sudamericano, così come è sudamericana l'origine di Khebbashia e di Rebbachisaurinae. Interessante constatare che, apparentemente, il Sudamerica abbia rappresentato un  “rifugio” per i diplodocoidi al passaggio Giurassico-Cretacico: nel medesimo momento in cui le nostre analisi collocano la comparsa dei khebbashiani in Sud America, tutti i flagellicaudati scompaiono dall'emisfero settentrionale, mentre in Sudamerica questi sopravvivono con “l'ultimo” dicraeosauride (Amargasaurus) e l'ultimo diplodocide (Leinkupal). Solo intorno a 130 milioni di anni fa un ceppo di Rebbachisaurinae migra dal Sudamerica in Africa, e solo in seguito un ceppo di questo clade, attorno a 127 milioni di anni fa, migra in Europa generando Demandasaurus. L'altro rebbachisauridae europeo, Histriasaurus, è invece considerato una forma basale (un rebbachisauride non-khebbashiano) discendente da un altro evento di migrazione avvenuto indipendentemente dai rebbachisaurini, pressapoco nel medesimo intervallo temporale.

Analisi dell'evoluzione paleogeografica di Rebbachisauridae risultata nel nostro studio. Lettere e colori corrispondono alle seguenti aree: A, Asia; B, Europa; C, Nord America; D, Africa; E, Sud America. Ricostruzioni di sauropodi di Davide Bonadonna.

Questo risultato è ovviamente suscettibile di revisione e modifica qualora nuovi dati permettano di collocare con maggiore robustezza alcuni rebbachisauridi frammentari (come Histriasaurus). Nondimeno, si tratta di un'ipotesi testabile dato che colloca l'origine spazio-temporale di ogni linea filetica in precisi intervalli geografici e stratigrafici.

Si tratta di uno dei più ampi lavori che abbia realizzato. Sono molto soddisfatto di questo studio, e ringrazio i miei co-autori per la collaborazione, in particolare Federico. Aver pubblicato questa ricerca su PLoS One permette inoltre a tutti di leggerla gratuitamente: vi incoraggio quindi a scaricare il nostro articolo, anche solo per sfogliarlo, ed a visionare i vari .pdf navigabili delle ossa!

  

Bibliografia:

Fanti F., Cau A., Hassine M., and Contessi M. 2013 - A New Sauropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Tunisia with Extreme Avian-Like Pneumatisation. Nature Communications 4, 208.

Fanti F., Cau A., Cantelli L., Hassine M., Auditore M. 2015 - New Information on Tataouinea hannibalis from the Early Cretaceous of Tunisia and Implications for the Tempo and Mode of Rebbachisaurid Sauropod Evolution. PLoS One 10(4): e0123475.

Lee M.S.Y., Cau A., Dyke G.J., Naish D. 2014a - Morphological clocks in palaeontology, and a mid-Cretaceous origin of crown Aves. Systematic Biology 63(3): 442-449.

Lee M.S.Y., Cau A., Naish, D., Dyke G.J. 2014b - Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science 345: 562-566.

L'aberrante, omoplastico, endemico Chilesaurus

Novas et al. (2015) descrivono un esemplare articolato di theropode di dimensioni medio-piccole (lunghezza totale attorno al metro e mezzo) dal Giurassico terminale del Cile. L'esemplare, insieme ad altri meno conservati dalla stessa località, è riferito al nuovo taxon Chilesaurus diegosuarezi.

La morfologia di Chilesaurus è molto aberrante ed inattesa, che se non fosse basata su un esemplare articolato farebbe sospettare di avere una chimera assemblata da un livello includente specie distinte mescolate.

Il cranio è - in base alle ossa note - relativamente corto. I denti sono procombenti (come in Masiakasaurus e vari coelurosauri). Le vertebre cervicali hanno due coppie di pleurocoeli (condizione primitiva in Neotheropoda) di cui l'anteriore è diviso internamente da un setto (come in alcuni tetanuri non-coelurosauri). La pneumatizzazione delle vertebre non si estende alla parte posteriore della colonna dorsale. La scapola è relativamente allungata. Il coracoide è privo sia di processo prossimoventrale (presente in molti tetanuri) sia di tubercolo coracoideo. Nelle proporzioni, ricorda i coelophysoidi. L'omero è robusto con diafisi stretta, condizione primitiva nei saurischi. La mano ha un ampio carpale che si sovrappone ai due metacarpali mediali, come in molti tetanuri. Il quarto metacarpale è assente, come negli allosauroidi derivati, i tyrannosauroidi derivati ed i maniraptoriformi. Il terzo dito è ridotto ad una piccola falange. Le falangi del primo e del secondo dito sono relativamente corte, e ricordano i ceratosauri. Il pube è proiettato posteriormente, come in varie linee di maniraptori. Il piede pubico è assente, come negli spinosauridi e alcune linee di maniraptori. L'ischio è privo di processo otturatore, come in alcune linee di maniraptori, ha un ampio piede distale, tipico di molti saurischi non-maniraptori, ed una lunga sinfisi tra le due metà, come nei megalosauroidi. Il femore è relativamente robusto, e distalmente è privo di fossa adduttoria e mensola mediodistale, a differenza della maggioranza dei theropodi. La tibia ha una ridotta cresta cnemiale ed è priva di una cresta fibulare (condizione primitiva nei dinosauriformi). Il piede presenta un primo metatarsale allungato ed un primo dito non ridotto, condizione differente dalla maggioranza dei neotheropodi, simile ai therizinosauroidi e gli aviali.

L'analisi filogenetica di Novas et al. (2015) colloca Chilesaurus nella parte basale di Tetanurae, esterno ad Orionides. Megamatrice conferma questo risultato. Inoltre, l'analisi in Megamatrice ricostruisce che la linea evolutiva di Chilesaurus abbia almeno 46 autapomorfie (che conferma il complesso mix di caratteri condivisi con numerosi cladi di Theropoda), il che implica una lunga storia evolutiva ancora da scoprire, ed, eventualmente, un clade di tetanuri basali del tutto nuovo, forse endemico della regione sud-occidentale del Gondwana giurassico.

Bibliografia:

Fernando E. Novas, Leonardo Salgado, Manuel Suárez, Federico L. Agnolín, Martín D. Ezcurra, Nicolás R. Chimento, Rita de la Cruz, Marcelo P. Isasi, Alexander O. Vargas & David Rubilar-Rogers (2015) An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile. Nature (advance online publication) doi:10.1038/nature14307

Coming Soon: Chilesaurus!

Iniziavo a temere che questo 2015 sarebbe stato una noia mortale in fatto di nuove forme enigmatiche. Per fortuna, è stato appena pubblicato un succoso nuovo theropode dalla morfologia estremamente aberrante, e quando dico "aberrante" intendo al limite del chimerico, se non fosse che abbiamo un esemplare articolato. Dato che mi terrà impegnato a codificare in Megamatrice per un po', il post non arriverà subito...

In realtà, questo nuovo theropode, Chilesaurus diegosuarezi, non è del tutto nuovo. I primi resti di questo taxon, infatti, furono descritti nel 2008. Ne parlai anche su Theropoda, e sarà interessante confrontare i risultati di allora con quelli che otterrò ora che molto materiale di questo bizzarro taxon è noto...

Prossimamente, su Theropoda!