29 aprile 2015

Tataouinea Awakens (Fanti, Cau, Cantelli, Hassine & Auditore 2015)



Ricostruzione aggiornata di Tataouinea hannibalis (Fanti et al. 2015)

[edit: parlerò domani dell'incredibile Yi qui, e del fatto che io lo avessi perfettamente previsto 7 anni fa e ricostruito assieme a Lukas Panzarin]

Oggi, dopo una gestazione di molti mesi, tra preparazione, sottomissione, revisione, contro-revisione, formattazione (e lungaggini burocratiche), è finalmente pubblicata la monografia sul mio sauropode preferito (se non altro perché l'ho battezzato), che - per quei due lettori che non sanno a cosa mi riferisca - è Tataouinea hannibalis
Nello studio, avente come autori Federico Fanti, il vostro qui presente paleo-blogger Andrea Cau, Luigi “Jerri” Cantelli, Mohsen Hassine e Marco Auditore, descriviamo nel dettaglio la località-tipo di T. hannibalis, e l'osteologia completa dell'olotipo, incluso nuovo materiale del medesimo esemplare scoperto nel sito originario dopo il nostro primo studio di due anni fa (Fanti et al. 2013). Il materiale è riccamente illustrato fotograficamente, e molte delle ossa sono anche digitalizzate in formato .pdf 3D navigabile. La digitalizzazione dell'esemplare permette quindi a tutti di “esplorare” lo scheletro di Tataouinea nella sua tridimensionalità: vi basta scaricare i file ed aprirli con un lettore di .pdf! Inoltre, in questo studio, utilizziamo nuovi metodi di indagine filogenetica basati sull'inferenza Bayesiana, derivati da recenti studi sull'evoluzione degli uccelli nel Mesozoico di cui sono co-autore (Lee et al. 2014a, b), per ricostruire il tempo ed il modo dell'evoluzione dei rebbachisauridi, in particolare per ricostruire l'areale di origine di questi sauropodi e le loro possibili fasi di dispersione nei continenti.
Dato che questo studio è pubblicato su PloS One, è scaricabile gratuitamente: quindi, se siete lettori abituali del blog avete l'obbligo morale di scaricarlo e leggerlo!

L'idea di una monografia su Tataouinea partì poco dopo la pubblicazione dell'articolo che istituì T. hannibalis: una nuova spedizione a Tataouine (sud della Tunisia) nella primavera del 2013, guidata da Federico, era tornata nel sito originario di El Mra per riaprire lo scavo. Questo nuovo scavo ha portato alla luce altre ossa del medesimo esemplare: la serie perfettamente conservata ed articolata delle vertebre caudali dalla sesta fino alla diciassettesima vertebra. Ora, disponiamo dell'intera parte iniziale della coda di questo animale. L'eccellente stato di preservazione della nuova porzione della coda, unita alla volontà di ri-descrivere nel dettaglio l'anatomia della parti già note, ci spinse a progettare un lavoro più ampio e dettagliato rispetto al primo articolo, che comprendesse anche l'utilizzo di nuovi metodi di indagine. In particolare, abbiamo integrato l'articolo con una serie di fotogrammetrie laser ad alta risoluzione, realizzate da Jerri Cantelli, sia sul sito di scavo che sulle singole ossa. Marco Auditore è stato determinante per ricostruire graficamente lo scheletro ed in particolare la regione ileo-sacrale, la più danneggiata e frammentaria: egli è autore delle due ricostruzioni scheletriche (dell'intero animale e della zona pelvica) presenti nello studio e che vedete in alto nel post.

Le nuove ossa di Tataouinea ci danno un'immagine accurata della morfologia della parte prossimale della coda di questo dinosauro, e si integrano con quello che avevamo già descritto in precedenza. Un aspetto interessante dello scheletro di Tataouinea è l'asimmetria della pneumatizzazione: il lato destro del corpo tende ad avere una pneumatizzazione più marcata del lato sinistro. Questo tipo di asimmetria è documentato in altri saurischi e non richiede quindi spiegazioni particolari: i sacchi aerei – la fonte della pneumatizzazione scheletrica – difatti sono diverticoli che si insinuano in modo opportunistico nello scheletro, e può quindi capitare che un lato del corpo sia pneumatizzato più estesamente dell'altro per ragioni contingenti alla vita particolare di quell'individuo.

Le analisi filogenetiche utilizzando algoritmi di massima parsimonia collocano Tataouinea in un clade comprendente gli altri due rebbachisauridi africani (Rebbachisaurus e Nigersaurus), oltre al taxon spagnolo Demandasaurus e al taxon sudamericano Katepensaurus (incluso per la prima volta in un'analisi filogenetica), questo ultimo come forma più basale. Due generi sudamericani, Limaysaurus e Comahuesaurus, formano a loro volta il sister taxon di quel clade, e sono inclusi nel clade Limaysaurinae. A seguire meccanicamente la nomenclatura filogenetica, il clade comprendente Tataouinea dovrebbe quindi chiamarsi “Nigersaurinae”, ma per ragioni formali di nomenclatura proponiamo di ribattezzare questo clade – che include anche l'eponimo dell'intero gruppo, ovvero Rebbachisaurus – con il termine “Rebbachisaurinae”. Rebbachisaurinae e Limaysaurinae formano la parte più derivata di Rebbachisauridae, ed a quel nodo attribuiamo il nuovo nome “Khebbashia” (dal nome della tribù abitante la regione africana in cui furono scoperti i primi resti di rebbachisauride). Pertanto, Tataouinea è un rebbachisauride khebbashiano rebbachisaurino.
L'analisi filogenetica utilizzando l'inferenza Bayesiana integrante dato morfologico e stratigrafico produce un risultato in larga parte simile a quello dell'analisi di parsimonia. Rebbachisaurinae risulta meglio risolto al suo interno: Tataouinea è collocato come sister taxon di Rebbachisaurus, e Demandasaurus è sister taxon del nodo “Rebbachisaurus + Tataouinea”.
Inoltre, l'analisi bayesiana permette di stimare il possibile momento di separazione delle varie linee evolutive. L'analisi colloca la separazione dei rebbachisauridi dagli altri diplodocoidi a circa 163 milioni di anni fa. Rebbachisaurinae e Limaysaurinae divergono circa 134 milioni di anni fa.
Infine, abbiamo utilizzato il framework filogenetico prodotto dall'analisi bayesiana per analizzare la distribuzione geografica dei rebbachisauridi con vari modelli di dispersione, e per testare in modo più rigoroso le ipotesi paleo-geografiche che avevamo proposto nel 2013. Le analisi indicano che il più recente antenato comune dei rebbachisauridi noti era probabilmente sudamericano, così come è sudamericana l'origine di Khebbashia e di Rebbachisaurinae. Interessante constatare che, apparentemente, il Sudamerica abbia rappresentato un  “rifugio” per i diplodocoidi al passaggio Giurassico-Cretacico: nel medesimo momento in cui le nostre analisi collocano la comparsa dei khebbashiani in Sud America, tutti i flagellicaudati scompaiono dall'emisfero settentrionale, mentre in Sudamerica questi sopravvivono con “l'ultimo” dicraeosauride (Amargasaurus) e l'ultimo diplodocide (Leinkupal). Solo intorno a 130 milioni di anni fa un ceppo di Rebbachisaurinae migra dal Sudamerica in Africa, e solo in seguito un ceppo di questo clade, attorno a 127 milioni di anni fa, migra in Europa generando Demandasaurus. L'altro rebbachisauridae europeo, Histriasaurus, è invece considerato una forma basale (un rebbachisauride non-khebbashiano) discendente da un altro evento di migrazione avvenuto indipendentemente dai rebbachisaurini, pressapoco nel medesimo intervallo temporale.

Analisi dell'evoluzione paleogeografica di Rebbachisauridae risultata nel nostro studio. Lettere e colori corrispondono alle seguenti aree: A, Asia; B, Europa; C, Nord America; D, Africa; E, Sud America. Ricostruzioni di sauropodi di Davide Bonadonna.

Questo risultato è ovviamente suscettibile di revisione e modifica qualora nuovi dati permettano di collocare con maggiore robustezza alcuni rebbachisauridi frammentari (come Histriasaurus). Nondimeno, si tratta di un'ipotesi testabile dato che colloca l'origine spazio-temporale di ogni linea filetica in precisi intervalli geografici e stratigrafici.

Si tratta di uno dei più ampi lavori che abbia realizzato. Sono molto soddisfatto di questo studio, e ringrazio i miei co-autori per la collaborazione, in particolare Federico. Aver pubblicato questa ricerca su PLoS One permette inoltre a tutti di leggerla gratuitamente: vi incoraggio quindi a scaricare il nostro articolo, anche solo per sfogliarlo, ed a visionare i vari .pdf navigabili delle ossa!
  
Bibliografia:
Fanti F., Cau A., Hassine M., and Contessi M. 2013 - A New Sauropod Dinosaur from the Lower Cretaceous of Tunisia with Extreme Avian-Like Pneumatisation. Nature Communications 4, 208.
Fanti F., Cau A., Cantelli L., Hassine M., Auditore M. 2015 - New Information on Tataouinea hannibalis from the Early Cretaceous of Tunisia and Implications for the Tempo and Mode of Rebbachisaurid Sauropod Evolution. PLoS One 10(4): e0123475.
Lee M.S.Y., Cau A., Dyke G.J., Naish D. 2014a - Morphological clocks in palaeontology, and a mid-Cretaceous origin of crown Aves. Systematic Biology 63(3): 442-449.
Lee M.S.Y., Cau A., Naish, D., Dyke G.J. 2014b - Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science 345: 562-566.

11 commenti:

  1. grazie e complimenti: interessantissimo, purtroppo sono troppo cotto per apprezzare al meglio, ma scaricherò sicuramente il materiale.
    Emiliano

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  2. Complimenti per il lavoro!

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  3. Complimenti e congratulazioni, doppie, visto che anche azzeccare Yi Qui non è stato male.
    Caspita sembra una viverna...

    Appena ho un secondo mi leggo lo studio su PLoS One, sembra molto più che promettente anche ad un profano come me, c'è un sacco di carne al fuoco.

    Valerio

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  4. Sto leggendo l'articolo e mi sono imbatutto nel termine mai incontrato prima di
    - ranked clade per Rebbachisaurinae
    - unranked clade per Khebbashia

    Da alcune ricerche in internet e usando la logica credo di aver capito.

    Il termine ranked clade è un clade il cui nome identifica la gerarchia (oidea, idae, inae)
    Il termine unranked clade è un clade il cui nome non indentifica la gerarchia

    E' corretto?

    A cosa è dovuta questa scelta?

    Grazie in anticipo
    Diego Fondacaro

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  5. Scusa se te lo chiedo di nuovo, ma ti andrebbe di rispondere a questa domanda?

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  6. Scusa Diego,

    avevo dimenticato di rispondere. Sì, la differenza che noti tra i due tipi è corretta. Nell'articolo spieghiamo i motivi di questa scelta, per usare un termine "rank-free" che può restare valido indipendentemente da come future filogenesi modificheranno il senso e le specie incluse in Rebbachisaurinae, Nigersaurinae (se persiste) e Limaysayrinae.

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  7. Non mi piace chiederti notizie che posso trovare su internet senza disturbarti, ma con l'analisi bayesiana sono in grande difficoltà. Ho capito a grandi linee cosa si propone di ottenere chi fa un'analisi di questo tipo e più in là di cosa non sono riuscito ad arrivare.
    Nella lettura dell'articolo, sono arrivato nell'articolo al punto in cui spieghi alcuni parametri dell'analisi e sono arrivato a: "Ognuna delle esecuzioni replicate coinvolge 10 milioni di passi con campionamento ogni 1.000 generazioni con un burning ogni due milioni di passi"
    Cosa intende con burning? In internet ho trovato rifermenti solo alle "bruciature".

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    1. Molto complesso da spiegare qui, ma ci provo. Le analisi bayesiane esplorano lo spazio dei possibili alberi filogenetici ottenibili con quei dati. Ogni esplorazione parte da un albero scelto totalmente a caso, e mano a mano che l'esplorazione procede, gli alberi vengono campionati in regioni sempre più plausibili in termini di probabilità. Dopo un certo numero di passi svolti dall'analisi, tutti gli alberi risultati tenderanno a "convergere" come caratteristiche verso una zona di ottimalità. Ed è in quella zona di ottimalità che si deve analizzare i risultati per stimare l'albero più probabile, ma non nella zona iniziale scelta a caso. Nella prima fase dell'analisi, infatti, gli alberi erano fondamentalmente causali, ed è del tutto improbabile che siano adeguate descrizioni della filogenesi. Siccome sappiamo che questi primi alberi campionati sono statisticamente spazzatura, imponiamo al programma di escluderli dalle analisi statistiche: li "bruciamo". Per convenzione, si rimuove la prima parte dell'insieme di alberi campionati che corrisponde al primo 20% degli alberi campionati. Se ogni analisi campiona 10 milioni di alberi (ogni campionamento è un passo), il 20% corrisponde a 2 milioni. Per "burnin" si intende quel 20% di alberi campionati che vengono "bruciati" ed esclusi dall'analisi.

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  8. Grazie. Ti sei spiegato perfettamente

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  9. Buongiorno Andrea,
    A pagina 38 del tuo articolo scrivi
    Gran parte della successiva evoluzione di rebbachisaurine è posta in Africa, con un range "Euro-Africano" per l'antenato comune più recente di Demandasaurus, Rebbachisaurus e Tataouinea. Quindi, l'evoluzione dei rebbachisaurini più derivati, è interpretata come vicarianza fra una linea europea (che ha portato a Demandasaurus) e una linea africana (comprendente Rebbachisaurus e Tataouinea).
    Da quello che ho potuto estrarre da internet il termine vicarianza indica l'evento di speciazione dovuto a barriere geografiche, e la dispersione è la speciazione dovuta a migrazioni
    Quale è il metodo per discriminare tra vicarianza e dispersione per l'evento di divisione di due linee evolutive? Forse in base alla deriva dei continenti? Ossia in questo caso è interpretato come vicarianza perchè nel periodo l'Europa si stava separando dall'Africa.
    Nella fig. 22 in basso dispersione e vicarianza sono uno sopra l'altra, ma cosa indicano le linee orizzontali a pallini che le intersecano?

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    1. Il programma valuta se in base alla distribuzione geogragica reciproca dei taxa nell'albero, inclusi quella dedotta ai nodi, ogni posizione sia meglio spiegata come dispersione o vicarianza.
      Le linee orizzontali indicano il numero stimato di eventi di dispersione/vicarianza.

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