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04 novembre 2025

Enantiornithes vs Tyrannosauroidea

Topologia dell'Adams Consensus di una iterazione recente del mio data set completo (Megamatrice)


La filogenetica paleontologica combina le informazioni tratte dalle singole specie e dai singoli esemplari per ricostruire la storia evolutiva a larga scala delle specie fossili. Questa complessa storia evolutiva è spesso tradotta in forma grafica in un diagramma ramificato. La forma (la topologia) di questi diagrammi è molto variegata, sia nello spazio che nel tempo. Ci sono topologie più stabili e persistenti di altre, ed in alcuni casi essa è talmente instabile che non è nemmeno possibile definire una qualche struttura al clade in questione.
Dato che l'attuale paradigma filogenetico dà molta importanza alla topologia come "fonte" di informazione per ricostruire modelli e schemi di trasformazione evolutiva, il problema della forma di una filogenesi non è solamente un vezzo estetico.
La topologia generale di certi cladi di Theropoda sembra essere più solida e stabile di altre. Ad esempio, quasi ogni autore condivide l'idea che Tyrannosauroidea sia sostanzialmente una sequenza lineare che porta a Tyrannosaurus: parte da animali giurassici come Stokesosaurus, comprende animali di età basso Cretacica come Dilong, e "sale" ai Tyrannosauridae della fine del Cretacico come Albertosaurus e Tyrannosaurus. La sequenza non implica direttamente relazioni di antenato e discendente, ma nondimeno appare sostanzialmente lineare e decentemente coerente con la stratigrafia. Anche taxa problematici come Megaraptora, qualora (come appare probabile) ne facciano parte, si inseriscono elegantemente nella sequenza. Tyrannosauroidea appare sostanzialmente una serie "pettinata asimmetrica".
Altri cladi non hanno questa topologia, e sono invece più difficili da ricostruire. Ad esempio, Enantiornithes appare come una esplosione di linee alla base del Cretacico, le cui relazioni relative cambiano da filogenesi a filogenesi. Non si legge un qualche schema lineare, e l'aggiunta di nuove specie non pare risolvere molto la relazione tra i gruppi principali.

Perché alcuni cladi sono sequenze lineari e apparentemente semplici mentre altri sono dei cespugli insolvibili? 
La causa è l'evoluzione, la preservazione oppure siamo noi che analizziamo in modi differenti questi gruppi?

Se la causa è l'evoluzione, perché Enantiornithes non si ramifica come Tyrannosauroidea?
Se la causa è la preservazione, perché il registro fossilifero di Enantiornithes differisce da quello di Tyrannosauroidea?
Se la "colpa" siamo noi, perché riusciamo a mettere più ordine in Tyrannosauroidea invece che in Enantiornithes? La maggiore "semplicità" di Tyrannosauroidea è reale oppure è viziata da come noi interpretiamo la storia evolutiva del clade, più o meno tarandola come una "Scala Tyrannosaurae" indirizzata al risultato atteso apicale?

Sospetto che la soluzione dell'enigma sia la somma dei tre quesiti. I due cladi hanno storie evolutive differenti, dato che non c'è motivo per pensare che si differenzino secondo un unico pattern generale. I due cladi hanno la tendenza ad essere preservati e rinvenuti in contesti fossiliferi e deposizionali differenti, e questo incide sulle diverse qualità e quantità di registri fossiliferi. Infine, lo studio e le modalità di analisi che abbiamo dedicato ai due cladi sono differenti perché differenti sono i paleontologi, i gruppi di ricerca, il numero di studiosi ed il contesto socio-economico di chi ha lavorato e lavora su questi fossili.

Quindi, è probabile che la differenza nella nostra conoscenza della storia evolutiva dei diversi cladi non sia solo una asettica registrazione degli eventi passati, ma sia anche una combinazione di elementi contingenti, umani e culturali. 

3 commenti:

  1. sembrerebbe la versione amplificata di "cos'è una specie se è qualcosa" - eppure le relazioni evolutive ci sono e, in un certo senso, mi sembra che dovrebbero essere più "dure" delle specie stesse - un po' come la pianta di una città che è più resistente dei palazzi... ma è probabile che questa sia una distorsione prospettica (appena l'ho scritto mi sono tornati in mente gli scenari di ibridazione e migrazione complessi dell'evoluzione umana). Emiliano

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  2. 1. Tyrannosauroids extend from the Middle Jurassic to Late Cretaceous, Enantiornithes is only Cretaceous.
    2. Almost all enantiornithines are either disarticulated and often isolated bits in the Late Cretaceous, or slab Jehol specimens that are described briefly and illustrated poorly. If we started microCT scanning all the Chinese stuff we'd probably have a lot more characters to work with, whereas now how many of the 48 Jehol enants have a better tibiotarsal description than "longer than femur"?
    3. Multiple groups have cladistically analyzed basically all recognized tyrannosauroid taxa, but with O'Connor's, Clarke's and Chiappe's analyses being so tiny in both taxon and character number, I think your and my matrices are the only ones to try to sample all the taxa and several hundred characters.

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    1. I am inclined to think that Enantiornithes as a whole was way more speciose than Tyrannosauroidea, which means that the current record of the clade is a much smaller fraction of the total diversity than what we know of Tyrannosauroidea. When both clades are sampled in the same unit, enantiornithines are more diverse and speciose than tyrannosauroids.

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