Chilesaurus è uno dei più
enigmatici dinosauri scoperti negli ultimi anni.
La sua combinazione "chimerica"
di caratteri lo rende inatteso e problematico, perlomeno alla luce
delle relazioni filogenetiche "classiche" consolidate.
Chilesaurus è stato
inizialmente collocato tra i theropodi, nella parte basale di
Tetanurae, quindi relativamente interno al clade. Tuttavia, la sua
morfologia ricorda sia alcuni coelurosauri (come gli alvarezauroidei)
sia i sauropodomorfi basali. Inoltre, in alcune caratteristiche,
condivise con buona parte dei theropodi, Chilesaurus ricorda
anche gli ornithischi.
Proprio alla luce di queste somiglianze
condivise tra Chilesaurus, theropodi e ornithischi, parte del
team che recentemente ha proposto la rivoluzionaria ipotesi di
Ornithoscelida (Baron et al. 2017), suggeriscono ora che Chilesaurus
sia un ornithischio, e quindi un ulteriore sostegno all'idea che
neotheropodi e ornithischi siano strettamente legati (Baron e Barrett
2017).
Prima ancora che leggessi il loro
articolo, e basandomi sulle notizie riportate nei media, sono stato
scettico su questa rivalutazione di Chilesaurus. So che è un
argomento ad hominem, ma il fatto che un nuovo studio che
collochi Chilesaurus in Ornithischia sia scritto proprio dagli
stessi autori dell'ipotesi di Ornithoscelida, mi faceva sospettare
che quel risultato fosse condizionato dalla particolare analisi
filogenetica usata proprio per sostenere Ornithoscelida.
Leggendo lo studio (Baron e Barrett
2017) i miei dubbi sono confermati.
Gli autori includono Chilesaurus
nella loro matrice originaria usata per ottenere Ornithoscelida,
modificata solamente a livello di un dinosauriforme. L'analisi
colloca Chilesaurus come forma più basale di Ornithischia,
sister-taxon del nodo "Pisanosaurus + altri ornithischi".
Notare che Pisanosaurus probabilmente non è stato aggiornato
alla luce della recente ri-valutazione come membro di Silesauridae:
ciò è da rimarcare, dato che escludendo Pisanosaurus dagli
ornithischi si sarebbe ulteriore robustezza alla posizione di
Chilesaurus. Ad ogni modo, per sostenere la loro ipotesi, gli
autori testano anche Chilesaurus ri-collocandolo in Theropoda,
e concludono che tale posizione non è parsimoniosa, e quindi
scartabile, rispetto alla posizione alla base di Ornithischia.
Questo risultato significa allora che
Chilesaurus è l'ornithischio più basale noto?
Risposta breve: NO.
Risposta lunga:
Il risultato di Baron e Barrett (2017) è probabilmente un artefatto di campionamento tassonomico |
La matrice di Baron et al. (2017) non
permette di testare tutte le posizioni di Chilesaurus. In
particolare, l'ipotesi originaria per Chilesaurus, ovvero una
sua collocazione in Tetanurae (Novas et al. 2015), non può essere
replicata, dato che la matrice di Baron et al. (2017) e la sua nuova
vesione (Baron e Barrett, 2017) NON campionano dentro Tetanurae!
Ovvero, non avendo tetanuri nel suo campione, questa analisi è
incapace di testare l'eventuale status di Chilesaurus in
Tetanurae.
La spiego per i non-filogenetisti: cosa
succede se un potenziale tetanuro con caratteri che ricordano gli
ornithischi viene incluso in una matrice che è focalizzata
sull'origine degli ornithischi ma che non campiona (ovvero, include
taxa del gruppo dei) tetanuri? Risulta che il taxon in questione
viene collocato dall'analisi nella unica posizione parsimoniosa a
disposizione con quei dati incompleti: ovvero, non avendo tetanuri,
il taxon viene automaticamente posizionato vicino a ciò che gli
somiglia maggiormente (a parte i tetanuri stessi, ma qui assenti):
gli ornithischi!
Mancando di tetanuri, l'analisi è
viziata all'origine nel posizionare in Ornithischia qualsiasi
tetanuro simile ad un ornitischio, indipendentemente dal fatto che
quella cosa sia veramente un ornithischio.
In gergo tecnico, è un classico caso
di Attrazione del Ramo Lungo.
Ovvero, in assenza di tetanuri,
qualsiasi tetanuro che somiglia ad un ornithischio risulta piazzato
dall'analisi presso Ornitischia. Ma, ed è qui il nocciolo: se non
abbiamo dimostrato a priori che Chilesaurus NON appartiene a
Tetanurae, questa analisi, così come è costruita oggi, non è in
grado di provare alcuno status ornitischiano.
Questo è un banale caso di artefatto
dell'analisi dovuto ad un incompleto campionamento tassonomico.
Conclusione: la posizione di
Chilesaurus in questa analisi è sospetta, probabilmente
spuria per via di un campionamento inadeguato, quindi non definitiva.
Se volete dimostrare che Chilesaurus
è un ornitischio, dovete includere nell'analisi tutti i potenziali
candidati alternativi, in particolare i tetanuri. Senza tetanuri,
l'analisi è inadeguata per sostenere ciò che l'articolo vuole
affermare.
PS: NON sto dicendo che Chilesaurus
sia senza dubbio un tetanuro, ciò richiederebbe una analisi
dettagliata che ancora manca. Sto solo sottolineando come, sul
piano metodologico, l'analisi di Baron e Barrett (2017) è inadeguata
per supportare ciò che essi affermano in quell'articolo. Lo studio
uscito oggi ha delle pecche di metodo e non può essere usato per
affermare uno status ornitischiano per Chilesaurus, perché è
palese - almeno ad un filogenetista paleontologico come me - che la
posizione ottenuta è un artefatto di campionamento.
Quindi, NON date retta ai titoloni
enfatici online: Chilesaurus deve ancora essere adeguatamente
compreso.
Bibliografia:
Baron M.G. et al. 2017. A new
hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution.
Nature 543, 501-506.
Baron MG, Barrett PM. 2017 A dinosaur
missing-link? Chilesaurus and the early evolution of
ornithischian dinosaurs. Biol. Lett. 13: 20170220.
Novas F.E. et al. 2015. An enigmatic
plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile. Nature
522, 331-334.
Ora, vero che _Chilesaurus_ è del titoniano, quindi del giurassico terminale, ma in qualche matrice hanno inserito, in maniera estesa, i dinosauriformes e silesauridae? Perché altrimenti potrebbe risultare un dinosauro sempre per attrazzione del ramo lungo.
RispondiEliminaMa, ovviamente, questa è un'ipotesi di un profano e sono il primo ad essere consapevole che presumibilmente è una cavolata.
Saluti
Valerio
Nella matrice di Baron et al. / Baron e Barrett, ci sono i dinosauriformi basali e i silesauridi.
EliminaQuindi bisognerebbe che l'analisi comprenda ornithischi e saurischi oltre agli outgroups
RispondiEliminaE' corretto?
L'analisi deve essere in grado di testare con la medesima matrice tutte le ipotesi alternative in conflitto, per soppesarle assieme e stabilire quale tra loro è la più robusta sia in base ai dati sia in confronto con le altre.
EliminaMickey Mortimer aveva già, tra l'altro, aggiunto _Chilesaurus_ alla matrice di Baron ricoverandolo nell'area basale di Ornithischia, in dicotomia con _Pisanosaurus_. In quel caso questo Pisanosauridae era sostenuto dalla combinazione sinapomorfica di tre tratti (due risiedenti nei denti mascellari, uno riguardante il ridotto processo ascendente anteriore dell'astragalo). Il problema con _Pisanosaurus_ è che la cattiva preservazione di varie parti rende più potenzialmente soggettiva l'interpretazione di alcuni tratti (faccio l'esempio del predentale, il quale è codificato come assente in alcune matrici, presente in altre, e come tratto sconosciuto nella maggior parte di esse). Questo compromette l'interpretazione del predentale come sinapomorficamente presente negli ornitischi o simplesiomorficamente assente in ornitischi basali, teropodi e sauropodomorfi a prescindere dalla validità di Ornithoscelida/Saurischia, e agisce da magnete per _Chilesaurus_ in quei casi dove _Pisanosaurus_ è codificato per tratto assente o sconosciuto, siccome _Chilesaurus_ non possiede il predentale. Un simile accenno era stato fatto, sempre dalla Mortimer, in merito al livello di posizionamento del trocantere minore (nella matrice di Baron _Pisanosaurus_ è codificato come _Chilesaurus_ ossia avente un trocantere minore posizionato ben prossimalmente rispetto all'epifisi femorale quando in realtà l'area in questione è pressoché sconosciuta in _Pisanosaurus_ e stabilire qualsiasi tratto relativo al femore prossimale nello stesso è, pertanto, praticamente impossibile, o al limite estremamente fantasioso).
RispondiEliminaChiusa parentesi su _Pisanosaurus_...
Effettivamente, non ha senso includere _Chilesaurus_ in una matrice che non include non dico un alvarezsauro, ma almeno un taxon interno a Tetanurae, clade in cui _Chilesaurus_ venne orginariamente ed ufficialmente attribuito. Ulteriore capriccio l'assenza anche stavolta di un altro taxon chiave e potenzialmente chiarificatore (_Daemonosaurus_), assente nonostante esso rientri nel grado evolutivo dei theropodi basali campionati. Infine, come sempre notato dalla Mortimer, alcuni OTUs (es. _Tawa_ e _Liliensternus_ ) continuano ad essere difettosi essendo stati codificati (e in questo caso non revisionati) anche per quei caratteri sicuramente compromessi da immaturità ontogenetiche.
Se ci fosse un modo sicuro per capire quali caratteri abbiano più significato evolutivo di altri, un modo per capire a quali caratteri dare più peso e polarità nelle analisi filogenetiche di viventi estinti (invece di dare sempre a tutti lo stesso peso), forse anche taxa frammentari troverebbero il proprio posto nel grande albero della vita senza creare scompiglio di politomie, forse anche taxa non frammentari ma estremamente aberranti (proprio come _Chilesaurus_ ...)
Credo che per il momento l'unica cosa di certo riguardo a quest'ultimo è che se un piccolo mascalzone di Jurassic Park si fosse divertito a frullare genomi di dinosauri provenienti da ogni gruppo (nonché di rospi) il risultato sarebbe stato comunque qualcosa di meno omoplastico...
Danny C
La collocazione di Chilesaurus in Ornitischia potrebbe anche essere sbagliata, ma comunque, in quanto 2ª opzione più plausibile, sostiene l'ipotesi Ornithoscelida, perché dimostra che Chilesaurus ha più caratteri in comune con gli Ornitischia che con i Sauropodomorpha + Herrerasauridae. È così o sto dicendo cavolate?
RispondiEliminaGiulio, Torino
Può anche essere la migliore, ma resta il fatto che se fosse un tetanuro, questa analisi non potrebbe collocarlo nella sua effettiva posizione.
EliminaEsempio scema ma significativo: se escludo tutti i coelurosauri da un'analisi di Theropoda ma lascio solo Tyrannosaurus, esso risulta un Carcharodontosauridae. In base al tuo argomento, essa è la 2a opzione più plausibile per Tyrannosaurus.
Significa forse che Tyrannosaurus è un possibile carcharodontosauro? No, no e ancora no: significa solo che l'analisi è farlocca.
Non mi hai capito...
RispondiEliminaNon significa che Tyrannosaurus è un Carcharodontosauridae, ma sostiene l'ipotesi Avetheropoda (Carnosauria + Coelurosauria), così come lo sbagliato posizionamento di Chilesaurus in Ornitischia sostiene l'ipotesi Ornithoscelida (Ornitischia + Theropoda).
Questa sbagliata collocazione filogenetica di Chilesaurus può essere considerata una prova all'ipotesi "Ornithoscelida"?
Mi viene da pensare questo, visto che altrimenti sarebbe stato posizionato fuori da Ornitischia.
Giulio, Torino
E approfitto dell'argomento Ornithoscelida per esporre un altro pensiero.
RispondiEliminaSe Ornithoscelida = Ornitischia + Theropoda allora Ornithoscelida = Dinosauria!
Quest'ultimo clade è infatti definito come "il clade meno inclusivo comprendente Megalosaurus, Iguanodon e Hilaeosaurus" (o sbaglio?). Risulta quindi sinonimo di Ornithoscelida, e il nodo Sauropodomorpha + Herrerasauridae sarebbe escluso da Dinosauria.
Puoi confermare ciò che ho detto o continuo a delirare?
Giulio, Torino
In alto a sinistra nella pagina c'è un barra bianca per le ricerche dentro il blog. Se digiti "Ornithoscelida" troverai i post dove ho ampiamente discusso quella faccenda.
EliminaHo letto i post ma ho solo le idee più confuse, perché tu stesso nel post intitolato "La tassonomia dei Dinosauria: e se torniamo alle origini?" scrivi che Dinosauria = Sauropodomorpha + Ornithoscelida.
EliminaMa, ripeto, Ornithoscelida è sinonimo di Dinosauria, perché entrambi i cladi rappresentano il nodo Megalosaurus + Iguanodon.
Giulio, Torino
Giulio scusa è semplice. Megalosaurus+Iguanodon è sinonimo di Dinosauria solamente in validità di Saurischia. Laddove i sauropodomorfi risultano meno derivati e slegati dai teropodi invece Megalosaurus+Iguanodon = Ornithoscelida.
EliminaDanny Cicchetti
I had the exact same thoughts after reading this new _Chilesaurus_ paper. Tetanurans were conspicuous by their absence.
RispondiEliminaAndrea, posso chiederti qual'è la più corretta interpretazione per Pisanosaurus? E' più corretto ritenerlo un silesauridae o uno dei più primitivi ornitischi come fino ad ora sostenuto?
RispondiEliminaC'è anche una terza opzione: che ambe due le tue alternative siano corrette.
EliminaScusate se mi intrometto, ma incuriosisce anche me...
EliminaQuale delle tre opzioni è la più plausibile?
Giulio,Torino
Quindi, se ho capito bene, secondo la terza opzione Pisanosaurus potrebbe essere un Silesauridae che ha poi dato origine agli Ornitischi primitivi?
EliminaVi prego di correggermi se ho detto un' enorme cavolata.
Secondo la terza opzione Pisanosaurus è un Silesauridae, e quest'ultimo clade è alla base di Ornithischia.
EliminaGiulio, Torino
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