07 dicembre 2015

Outgroup matters

Un'analisi filogenetica è una procedura formalizzata per costruire ipotesi testabili sulle relazioni evoluzionistiche all'interno di un gruppo monofiletico (generalmente, un insieme di specie). Ogni analisi filogenetica consta di tre soggetti.

1- L'insieme delle forme biologiche da analizzare, il gruppo monofiletico del quale vogliamo costruire la filogenesi. Questo insieme è detto “gruppo interno” (ingroup).
2- L'insieme delle caratteristiche intrinseche ai membri del gruppo che usiamo come dati a sostegno della nostra filogenesi. Nel caso di forme fossili, questo insieme di caratteristiche è dato da una serie di caratteri morfologici. Per ciascuno carattere morfologico occorre riconoscere almeno due stadi alternativi con cui tale carattere si manifesta. Questi stadi alternativi sono detti “stati del carattere”.
3- Una o più forme biologiche che non appartengono all'ingroup, ma che sono utilizzate dall'analisi per ricostruire la condizione ancestrale di tutti i caratteri analizzati. Il motivo per l'inclusione di queste forme nell'analisi è il seguente:
Un'analisi filogenetica si basa sul principio darwiniano della discendenza con modificazioni per ricostruire l'evoluzione nell'ingroup. Queste modificazioni non sono altro che trasformazioni da uno stato di un carattere ad un altro stato di un carattere. Il primo stato è detto “condizione primitiva”, il secondo “condizione derivata”. Sono ritenuti gruppi filogeneticamente validi solamente quelli basati sulle condizioni derivate: dato che le condizione primitive erano pre-esistenti all'evoluzione di quel gruppo, non sono significative per ricostruire i legami interni all'ingroup. Non esistono principi generali per stabilire quali stati siano primitivi e quali derivati, anche perché i medesimi stati possono essere alternativamente primitivi o derivati a seconda di quanto ampio o ristretto sia l'ingroup che utilizziamo. Per questo, utilizziamo delle ulteriori specie “esterne” per stabilire quali siano le condizioni primitive (e, di conseguenza, quelle derivate). Siccome non possiamo conoscere a priori quali siano le trasformazioni degli stati dei caratteri, utilizziamo gli stati dei caratteri di specie NON appartenenti all'ingroup per risalire alle condizioni primitive. Se una o più specie esterne condividono un particolare stato di un carattere, si assume che quello stato sia il primitivo per l'ingroup. Queste specie “esterne” al nostro gruppo formano il cosidetto “gruppo esterno” o outgroup.

Se avete seguito tutto il ragionamento, avrete colto che la scelta del gruppo esterno è fondamentale per un'analisi filogenetica. Modificando il gruppo esterno, difatti, cambiano gli stati primitivi dei caratteri, e di conseguenza cambiano le significatività dei caratteri utilizzati. Pertanto, la scelta del gruppo esterno deve sempre essere ben ponderata e motivata.
Purtroppo, spesso il gruppo esterno è scelto in modo superficiale, o comunque ad esso viene dato un peso minore rispetto agli altri fattori in gioco in un'analisi filogenetica.

Per mostrarvi quanto la scelta del gruppo esterno sia fondamentale, ho svolto 5 analisi filogenetiche di Oviraptorosauria, usando i taxa ed i caratteri presenti in Megamatrice. Attualmente, circa una trentina di oviraptorosauri è presente in Megamatrice. Queste 5 analisi sono identiche tra loro per i caratteri utilizzati e per il gruppo interno, e variano solamente nella composizione del gruppo esterno.
Nella prima analisi, ho utilizzato un solo gruppo esterno: il theropode basale Herrerasaurus.
Il risultato dell'analisi è questo:

Nella seconda analisi, ho utilizzato due gruppi esterni: Herrerasaurus ed il tetanuro non-coelurosauro Allosaurus.
Il risultato dell'analisi è questo:

Nella terza analisi, ho utilizzato tre gruppi esterni: Herrerasaurus, Allosaurus e l'alvarezsauroide basale Haplocheirus.
Il risultato dell'analisi è questo:

Nella quarta analisi, ho utilizzato quattro gruppi esterni: Herrerasaurus, Allosaurus, Haplocheirus ed il therizinosauro basale Falcarius.
Il risultato dell'analisi è questo:

Nella quinta analisi, ho utilizzato cinque gruppi esterni: Herrerasaurus, Allosaurus, Haplocheirus, Falcarius ed il paraviano basale Archaeopteryx.
Il risultato dell'analisi è questo:


Notare quanto siano variabili i risultati, avendo cambiato soltanto la composizione del gruppo esterno. In tutte le analisi, la radice dell'albero (ovvero, il taxon usato come gruppo esterno più basale di tutti) è sempre Herrerasaurus, mentre gli altri gruppi esterni servono a raffinare progressivamente la condizione primitiva alla base di Oviraptorosauria. Mano a mano che si aggiungevano gruppi esterni, alcune relazioni tendevano a cambiare, a riprova che la scelta dei gruppi esterni incide sul modo con cui i vari caratteri sono interpretati dall'analisi.
L'esempio non si propone di discutere nel dettaglio la filogenesi di Oviraptorosauria, ma solo di mostrare come essa sia fortemente vincolata alla scelta dei gruppi esterni.

Come vedete, la scelta del gruppo esterno è fondamentale: una scelta grossolana, un ridotto campionamento tra i gruppi esterni o semplicemente una ipotesi a priori su quali siano i “parenti prossimi” da usare come gruppo esterno incide significativamente sulle relazioni risultanti, e quindi deve sempre essere ben ponderata e motivata.
Questo esempio mostra quanto sia importante campionare nel modo più esaustivo possibile non solo i taxa ed i caratteri del gruppo interno, ma anche e sopratutto i gruppi esterni. Per questo motivo, pur dedicandosi ai theropodi, Megamatrice ha un ampio campionamento nei vari gruppi esterni di Theropoda (sauropodomorfi, ornithischi, dinosauriformi basali).

16 commenti:

  1. Aspetta... Archeopteryx è interno a Therizinosauroidea? O c'è qualcosa che mi sfugge?

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  2. Temo che ti sfugga un sacco di roba.

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    1. Mi turba vedere quel "Falcarius" esterno al nodo "Archeopteryx+Oviraptorosaria", esattamente cos'è che mi sfugge? :p

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  3. Ripeto, un sacco di roba.
    1- come ragionare davanti ad una analisi filogenetica.
    2- le sinapomorfie tra therizinosauroidi e oviraptorosauri.
    3- le convergenze tra therizinosauroidi ed oviraptorosauri assenti in Falcarius.
    4- le sinapomorfie tra paraviani e oviraptorosauri.

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    1. Io ero rimasto a "Therizinosauroidea" che includeva sia terizinosauri che oviraptorosauri, e con Paraves esterno ad esso, evidentemente non ero aggiornato...

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    2. EDIT: O meglio, ero convinto che esistesse un nodo che univa Oviraptorosauria e Therizinosauroidea e che aveva come sister-group Paraves, da quanto hai scritto mi sembra di capire che non è più così.

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  4. Excellent demonstration. And yes, DomenicoL, paravians are almost always closer to oviraptorosaurs than therizinosaurs are in recent analyses.

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  5. Quali letture (reviews, libri etc.) consiglieresti per dare un'infarinatura di come funziona questo tipo di analisi filogenetica basata sui caratteri a uno che mastica biologia ma in tutt'altro campo (biologia molecolare)?

    massimo sandal

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    1. Infarinatura: Henry Gee, Tempo profondo, Antenati, fosili, pietre; traduzione di Michele Luzzatto, Torino : Einaudi ; Roma : Le scienze, 2009, p. 167, n. 5.
      La teoria: Phylogenetic Systematics. (tr. D. Davis and R. Zangerl), Univ. of Illinois Press, Urbana 1966, reprinted 1979.

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    2. grazie anche da parte mia. Gee è accessibile ad un non addetto ai lavori?
      Emiliano

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  6. Se non mi ricordo male qualche tempo fa avevi fatto un'analisi filogenetica sulla pasta:in quel caso qual'era il gruppo esterno e come avevi fatto a determinare quali erano le condizioni primitive e quelle derivate?

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  7. Il post è chiaro come al solito. So di essere ovvio, ma presumo che la presunzione di "ingroup" monofiletico e la selezione degli "outgroup" più adeguati venga fatta sempre con un'analisi filogenetica precedente.
    Ti scrivo per la scelta del termine "primitivo" per indicare i caratteri che l'ingroup ha in comune con l'outgroup. Pensavo fosse un termine deprecato e che il termine più adeguato fosse basale. Hai scelto il termine "primitivo" per un motivo particolare?
    Scusa la pendanteria.

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  8. I termini tecnici sono "plesiomorfia" per "carattere primitivo" e "apomorfia" per "carattere derivato". I termini "primitivo" e "derivato" per i caratteri sono perfettamente validi. La faccenda diventa discutibile quando si usa "primitivo" per un taxon. In generale, se per "primitivo" si intende "ciò che è stato prima" non è errato usare il termine.

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  9. ciao andrea,
    hai intenzione di pubblicarlo? potremmo essere interessati col Journal of Paleontological Techniques. Mandami una mail se hai bisogno di altre info!
    A presto,
    emanuel tschopp

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    1. Grazie, Emanuel... rifletto su questo. Il problema principale è che il dataset usato è relativo ad uno studio molto più ampio che sto realizzando.

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